Современные концепции вида

Из вышеизложенного следует, что непрерывность эволюционного процесса вносит существенные затруднения в решение вопроса о том, что считать видом, а что таковым еще не является.

В современной литературе обсуждаются и применяются в основном две концепции вида: биологическая и морфологическая (таксономическая). Обе они призваны решить один и тот же вопрос: какую систему популяций следует рассматривать в ранге самостоятельного вида и какую таковым считать еще нельзя? Другими словами, они изыскивают критерии, позволяющие отличить вид от подвида или любой другой внутривидовой категории. Систематик, вооруженный опытом работы с тем или иным таксоном и арсеналом методов, начиная с анализа внешних признаков фенотипа и кончая методами кариологии и RAPD PCR — реакцией, улавливает очень тонкие различия сравниваемых объектов. Различение общностей организмов не встречает принципиальных затруднений. Вопрос состоит в оценке статуса (ранга) наблюдаемых различий. Обе концепции пытаются решить этот вопрос, но каждая решает его по-своему.

Биологическая концепция вида

Биологическая концепция сформировалась в 30-х—60-х годах XX в. на базе синтетической теории эволюции и данных по структуре видов, главным образом, птиц, млекопитающих и, отчасти, насекомых. С наибольшей полнотой она разработана в книге Майра «Зоологический вид и эволюция» (1968). Прежде всего, Майр, вслед за Симпсоном, предложил различать фи- летическую и дивергентную формы эволюции. Филетическая эволюция — изменение во времени последовательно сменяющих друг друга поколений, не рассматривается в качестве процесса видообразования. Как сказано выше, согласно Майру, вид можно определить только по отношению к другому, синхронному с ним виду, подобно тому, как брата можно определить только по отношению к другому брату или сестре.

¦г

Это исключение не вполне произвольно. Поскольку эволюция непрерывна, объективно провести границу, разделяющую исходный и дочерний виды принципиально невозможно. Точнее это возможно в случаях мгновенного видообразования, когда между исходным диплоидом и дочерним полиплоидом одновременно возникают и репродуктивная изоляция и дискретные фенотипические различия по числу хромосом. При постепенном видообразовании граница всегда произвольна. Ее можно было бы провести более или менее объективно, если бы видообразование всегда было сальтацион- ным. Скачок, даже в случае прерывистого равновесия, маркировал бы границы видов во времени. Однако, как показано выше, темпы видообразования варьируют в очень широких пределах, а при любых темпах постепенного видообразования дискретно разграничить виды во времени невозможно. При сопоставлении синхронных систем популяций, дивергирующих друг от друга, это сделать легче.

Майр (1968, с. 32) сформулировал биологическую концепцию в виде трех пунктов:

«I) виды определяются не различиями, а обособленностью; виды состоят не из независимых особей, а из популяций; виды можно определить более адекватно, исходя из их отношения к популяциям других видов („изоляция"), чем на основании взаимоотношения между особями в пределах одного вида. Решающим критерием является не плодовитость при скрещивании, а репродуктивная изоляция».

Из этой цитаты следует, что в биологической концепции вид рассматривается как генетически закрытое репродуктивное сообщество в норме, в природе, не обменивающееся генами с другими видами. В отличие от вида, популяция является генетически открытым сообществом, хотя бы потенциально обменивающимися генами с другими популяциями того же вида.

Положительной стороной биологической концепции явилась ясная теоретическая база, хорошо разработанная в трудах Майра и других сторонников этой концепции. Установление наличия репродуктивной изоляции в природе означает самостоятельность вида.

Вместе с тем, эта концепция, разработанная, главным образом, на высших позвоночных, насекомых и перекрестно опыляющихся растениях, оказалась «по определению» не применимой ко всем случаям не бипарен- тального размножения живых организмов. При бесполом размножении, самоопылении, партеногенезе, потомство одной особи в каждом поколении репродуктивно изолировано от потомства любой другой особи. Логически это приводит к утверждению, высказанному многими сторонниками био-

Ш

логической концепции, о том, что у таких организмов видов нет, или они номинальны, то есть могут выделяться в целях практической систематики. Другое важное ограничение биологической концепции указано выше. Виды, последовательно сменяющие друг друга во времени, видами не считаются. Поэтому биологическая концепция почти не применима в палеонтологии. Ее можно применять только по аналогии, предполагая, что те или иные ископаемые животные или растения размножались бипарентально, как это делают их современные потомки. Однако, и в этом случае должны сравниваться результаты дивергенции, то есть синхронные палеонтологические остатки. Неприменимость биологической концепции в палеонтологии можно аргументировать еще более категорично. Дивергентную эволюцию можно представить как две (или более) филетические эволюции, каждая из которых приводит к обособлению «вида-брата». Следовательно, биологическая концепция позволяет отличить вид, как генетически замкнутую систему, от генетически открытых внутривидовых группировок, только у рецентных (ныне существующих) форм жизни.

Наиболее наглядна ограниченность применимости биологической концепции в случаях разорванных (дизъюнктных) ареалов современных видов, и в случаях их вторичной гибридизации в процессе расселения.

обитающего в Ферганской долине, высказано предположение о его видовом статусе. Круглоголовки бипарентальны, но установить статус систем их популяций, обитающих в разных частях ареала, при помощи биологической концепции невозможно.

Примеры вторичной гибридизации больших синиц и сорокопутов приведены выше. Среди птиц, которые в этом отношении изучены лучше других таксонов, вторичная гибридизация встречается довольно часто. Известна она и у млекопитающих. В этих ситуациях сторонники биологической концепции вида вынуждены отступать от своих принципов. Они предлагают считать самостоятельными видами формы, гибридизация между которыми не превышает 10 %, формы, гибридизация которых лежит в пределах 11—95% концентрации гибридов, предлагается считать полувидами (Amadon, Short, 1976). С этих позиций черная и серая вороны в зоне гибридизации — полувиды, а вне этой зоны — виды — нонсенс.

Изложенное не означает неприменимости биологической концепции для различения видов от внутривидовых категорий. Относительно рецент- ных бипарентальных видов со сплошным ареалом она вполне применима. Однако, за пределами адекватности этой концепции приходится пользоваться старой морфологической (таксономической) концеппией, которую Майр критиковал за то, что ее сторонники оперируют не понятием обособленности, а степенью различий между сравнительными совокупностями.

При первоописании видов, при работе с музейными коллекциями, часто не располагающими сериями, достаточными для статистической обработки, при невозможности изучить изоляцию, систематик действительно оперирует степенью различий.

Морфологическая концепция вида

Морфологическая концепция вида действительно сформировалась на базе типологической, точнее, на базе многомерного политипического вида. Однако, она представляет собой значительный шаг вперед, по сравнению с этими концепциями.

Морфологическая концепция, как и практическая типологическая, основана на представлении о дискретности видов. Видовой ранг придается

?

время распространения по датированным находкам

PS перерывы в геологической летописи

Рис. 78. Родословное древо африканских гоминид (из Джохансона, Иди, 1984)

системам популяций, отделенных хиатусом от других сходных систем популяций— других видов. Возможность сравнивать только рецентные синхронно существующие виды сближает морфологическую концепцию с биологической. Вопрос о виде в палеонтологии остается нерешенным. На практике палеонтологи часто принимают за границы видов в филетической эволюции перерывы в палеонтологической летописи (рис. 78).

Поскольку репродуктивная изоляция между видами означает дискретность их генофондов, а дискретность генофондов служит причиной фенотипической дискретности, можно сказать, что морфологическая и биологическая концепции различаются только аспектами рассмотрения дискретности.

и,              тем самым, избежать ограничений, свойственных биологической концепции. Например, видоспецифичность агамных форм, поддерживаемая отбором в рамках их экологической специфики, случаи разорванных ареалов и случаи вторичной гибридизации, неразрешимые для биологической концепции, для морфологической не представляют затруднения. Если признаки особей в таких системах меняются плавно, изученные особи принадлежат к одному виду, если выявляется хиатус, то возникает представление об их принадлежности к разным видам. Это представление обычно нуждается в проверке и обосновании.

Важнейшее требование морфологической концепции состоит в адекватном выборе признаков, по которым устанавливается дискретность или не дискретность сравниваемых совокупностей. Наличие

*

или отсутствие хиатуса должно выявляться по полигенным признакам. Дело в том, что существует четыре типа дискретных различий, свойственных внутривидовой изменчивости и потому непригодных для различения видов. Каждый из этих типов дискретности может служить источником ошибок. Половой диморфизм — широко распространенное явление. He зная о его существовании можно отнести к разным видам самца и самку одного вида. Например, Линней описал как разные виды селезня и утку кряквы Anas platy rhinos. Дискретные различия стадий онтогенеза, особенно у неотеничных форм, обладающих личиночным размножением. Мексиканская амбистома и ее неотеническая личинка — аксолотль были описаны как разные виды Ambystoma mexicanum и Syredon pisciformis. Дискретные модификации: весенняя, более светлая модификация бабочки Vanessa levana-prorsa, вылупляющаяся из зимовавшей куколки (Ievana) и более яркая модификация (prorsa), выводящаяся летом из куколок, метаморфизировавших при более высокой температуре, были описаны как разные виды. Дискретные морфы сбалансированного генетического полиморфизма. Две морфы жуков-слоников (Curculionidae) Chlorophanus viridis — зеленая морфа и Ch. graminicola — серая морфа, как видно из приведенных названий, были описаны как виды. Затем выяснилось, что обе морфы существуют в единой популяции, свободно скрещиваются, а их окраска расщепляется в потомстве как моногенный признак.

Таким образом, только полигенные, количественные признаки могут служить для надежного обоснования межвидовых хиатусов. Однако, у близких видов многие подобные признаки демонстрируют либо непрерывную, либо трансгрессивную изменчивость, которую трудно отличить от непрерывной. В результате, возникает необходимость перебора разных признаков для поверки предположения о дискретности сравниваемых систем популяций. Реакцией на это затруднение стали поиски признаков, которые демонстрируют дискретность лучше, чем полигенные признаки фенотипа. За последние 30—40 лет в практику таксономии вошли: кариологиче- ский анализ, иммунологический анализ, изучение полиморфизма белков, RAPD-PCR реакция и ряд менее известных методов. Во многих случаях применение этих методов позволило различить близкие виды, которые при изучении традиционных для данного таксона признаков представлялись одним видом. Такие виды получили название видов-двойников. Обычно, после того, как их научились различать, при дальнейшем изучении выявляются и морфофизиологическое и экологическое своеобразие этих видов.

Однако, универсальный критерий вида до сих пор не найден и едва ли когда-нибудь будет найден. Дивергенция происходит по тем признакам,

которые обеспечивают адаптацию каждой из дивергирующих форм к условиям их существования. Эти признаки всегда специфичны и не могут быть выделены a priori. Поскольку морфологическая концепция не запрещает изучения любых признаков, в том числе и изоляции, она более универсальна и биологична, чем биологическая. Эта концепция применяется и при полевых исследованиях и при работе с музейными коллекциями большинством биологов, имеющих дело с систематикой. Именно поэтому М. В. Мина (1986) предложил для нее название «таксономическая концепция» — название более точное, но малоупотребительное.

Слабость морфологической концепции состоит в не разработанности ее теоретических основ. Хиатус возникает и увеличивается по мере дивергенции. По мере дивергенции постепенно меняется и генетическое и морфогенетическое определение дефинитивного состояния признаков фенотипа. Что ограничивает эту постепенность — неизвестно. Объяснение дискретности видов межвидовой конкуренцией недостаточно. Аналогичный процесс —межгрупповая межпопуляционная) конкуренция действует и внутри вида, но не приводит к дискретности. Объяснение отсутствия дискретности внутри вида выравнивающим генофонды популяций потоком генов тоже недостаточно. У агамных видов потока генов нет, а внутривидовая изменчивость по полигенным признакам непрерывна. Можно предполагать, что пределы непрерывной изменчивости обуславл вают два фактора: невозможность дальнейшей эволюции из-за ограничения внутренних ресурсов организмов — принцип trade of, для эволюции—принцип Холдэна-Семевского, и контрбаланс векторов отбора. Однако, по отношению к дискретности видов этот вопрос не изучен.

Таким образом, в современной теории вида сосуществуют две концепции: биологическая, имеющая о: раниченное применение, но ясную теоретическую базу, и морфологическая (таксономическая), гораздо более универсальная, но не имеющая разработанного теоретического обоснования. В случаях первоописаний и (или) неразработанности систематики таксона, исследователи вынуждены пользоваться практической типологической концепцией.