Биологическая концепция вида и практика систематики

Как видно из предыдущего параграфа, далеко не все таксоно- мисты приняли эволюционную систематику Майра и ее рекомендации. Быстро выявились трудности при использовании биологической концепции вида в классификации многих животных и растений с бесполым размножением.

Возникли трудности ее использования и в случаях филетиче- ской (анагенеза) эволюции, протекающей как цепь непрерывных, градуальных изменений (в виде эволюционной серии популяций) во времени, а не в пространстве, особенно при изучении ископаемых популяций. Для преодоления этой трудности Дж. Симпсон предложил в 1953 г. эволюционную концепцию вида, в которой видом называлась группа популяций, имевшая собственную эволюционную судьбу (Simpson, 1953). Несмотря на некоторую абстрактность, новая концепция получила широкое распространение среди систематиков — сторонников кладистической идеологии или практики, которые вслед за Хеннигом продолжали называть ее филогенетической концепцией вида (Donoghue, 1985; Kluge, 1990). В ее рамках вид рассматривали как наименьшую ветвь (кладу), которую диагностически можно отличить от других клад в ряду отношений «предок-потомок» по любому генетическому или фенотипическому признаку. Подобным образом, полагали клади- сты, можно установить однозначную связь между видообразованием и эволюционной дифференциацией (Cracraft, 1989).

Появление усовершенствованных методов нумерической таксономии и кладистики способствовало продожению дебатов относительно природы систематики и ее отношения к эволюционной теории. В целом, «кладистическая революция», произошедшая в конце 1970 — начале 1980-х гг., содействовала вытеснению биологической концепции вида из систематики и укорению там эволюционной концепции вида (Боркин и др., 2004: 939). Этому в немалой степени способствовали не только новые цитогенетические и молекулярные методы выявления родственных линий внутри популяций и на уровне видов, но и смена поколений в систематике, связанная с приходом молодых сторонников кладистики, владеющих самыми современными молекулярными методами.

Самые неожиданные трудности для использования биологической концепции вида в систематике возникли при оценке видового статуса географически изолированных популяций, хотя как раз аллопатрическое видообразование составляло ее суть. Соглашаясь с критикой оппонентов, сам Майр признавал, что политипи- ческая концепция вида как совокупности географически изолированных популяций на самом деле не соответствовала биологической концепции вида и создавала трудности ее использования в систематике (Мауг, 1993: 9). Стремление преодолеть возникшие в ней теоретические и практические трудности привело к возникновению новых концепций вида (Боркин и др., 2004). В рамках «распознавательной концепции вида» (Paterson, 1985; Lambert et al., 1987) сохранялось представление о виде как целостной репродуктивной системе, в которой происходит рекомбинация генов. Однако в ней был сделан упор не на изоляционных механизмах, а на эволюционных связях (механизмах распознавания конспецифи- ческих особей), объединяющих популяции одного вида в единую репродуктивную систему. Дальнейшее развитие этот подход получил в «когезионной концепции вида», в которой вид определялся в терминах генетической и фенотипической связанности, позволяющей сохраняться виду как единой эволюционной единице. В результате видообразование рассматривается не столько как возникновение изоляционных механизмов, сколько как эволюция различных механизмов когезии, обеспечивающих целостность морфогенеза, единую экологическую нишу и т.

В целом, все эти концепции были направлены не столько на изживание биологической концепции вида в систематике, сколько на преодоление ее недостатков. Новые концепции отнюдь не альтернативны друг другу, а, по сути, являются дальнейшим развитием идей эволюционной систематики, несмотря или вопреки декларируемому расхождению с ней. Все они являются эволюционными и даже биологическими, так как на первый план выдвигают генетические основы эволюции. Следует согласиться с утверждением: «Эволюционная концепция, не говоря о распознавательной или когезионной, на практике включает в себя все ценное, что разработано биологической концепцией вида, оставаясь при этом более широкой концептуально» (Боркин и др., 2004: 939).

Если широкое применение политипической концепции вида привело к резкому сокращению числа видов среди насекомых, птиц и млекопитающих путем сведения многих форм, признаваемых ранее как виды, в подвиды, то эволюционная или филогенетическая концепция привела к их резкому увеличению. Использование молекулярных методов в систематике выявило большую гетерогенность видов, чем это предполагалось ранее при изучении морфологических признаков. Взамен популяционного мышления в практику систематики внедрено «дендрограммное мышление», в котором любые таксоны воспринимаются не как группы популяций, а как минимальные единицы филогенеза (Боркин и др., 2004: 939). В целом, Майр оказался более успешным во внедрении своих концепций вида в экологию и эволюционную теорию, чем в систематику. Его представления об отсутствии полиплоидии у бисексуальных видов животных, особенно позвоночных, а также о редкости симпатрических видов-двойников среди них устарели вскоре после выхода его книг по систематике.