Канализированностъ эволюции

Закономерный, то есть неслучайный характер эволюционного процесса наиболее четко проявляется при реконструкции фил генеза. He случайно палеонтологи охотно пользуются терминами маммализация, ангиоспермиза- ция, цефализация и т.

п., применяя их и к эволюции таксонов и к процессам филоценогенеза. Действительно, достаточно взглянуть на рис. 106, чтобы убедиться в том, что маммализация, т. е. приобретение признаков млекопитающих было свойственно всей ветви тераморфных рептилий. Другое дело, что этот процесс в разных группах шел с разными скоростями и на разных уровнях координированности морфологических преобразований.
Однако, направленность рослеживается и на микроэволюционном уровне. Мутационная изменчивость случайна в том смысле, что, даже специально подбирая мутагены, невозможно предсказать возникновение каждой данной мутации. Только метод сайт-специфического мутагенеза позволяет изменять заранее заданные нуклеотиды. Ho этот метод несопоставим со спонтанным или индуцированным мутагенезом нативной ДНК. При воздействии мутагенов всегда возникает спектр мутаций. Мутагенез не направлен потому, что мутации сами по себе не повышают относительную приспособленность мутантных организмов к условиям их существования. Обычно они понижают приспособленность, но каждая — по своему. Однако, и мутационный процесс имеет ограничения. Мутируют только те гены, которые имеются в генотипе. Комбинативная изменчивость уже не случайна. Она контролируется естественным отбором.
Организация особей любого вида выражается спектром неопределенной изменчивост любых признаков этих особей. Неопределенность наследственно обусловленной изменчивости фенотипов обуславливает потенциальную возможность нескольких селективных ответов популяций на одно и то же изменение среды. В этом смысле микроэволюция на начальных ее этапах детерминирована не жестко, о чем свидетельствует, например, разнообразие адаптивных ответов насекомых на действие пестицидов. Вместе с тем, конкретное направление адаптации на популяционно-видовом уровне представляет собой равнодействующую условий борьбы за существование и той части изменчивости, которая может быть подхвачена естественным отбором в данных условиях.
Условия борьбы за существование задаются биогеоценозом. Поэтому, в условиях экологических кризисов, в группировках видов ценотическое
окружение детерминирует направление отбора слабее, чем в сформировавшихся коадаптированных сообществах. Конкуренция за ресурсы и трофические связи в коадаптивных комплексах, напротив, жестко направляет микроэволюцию. Раз возникнув, несбалансированный вектор движущего отбора действует до тех пор, пока средняя приспособленность популяции не достигнет того уровня, при котором он перестает быть эффективным и не сменится стабилизирующим отбором. Таким образом, микроэволюци- онный процесс всегда направлен, часто жестко канализирован, а слабо детерминирован только в начале.
При рассмотрении канализированности процессов макроэволюции на первый план выдвигается соотношение организации особей таксона и среды его эволюции — адаптивной зоны.
Прежде всего следует отметить, что на направление эволюции влияют законы физики и химии. Например, в каких группах животных ни возникали бы органы зрения и какой бы сложности они ни достигали, газа всегда включают прозрачные светопреломляющие компоненты, непрозрачные светочувствительные и пигментированную оболочку. Точно также плавание диктует рыбам, ихтиозаврам, китам обтекаемую форму тела. Гемоглобин несколько раз возникал в филогенезе животных (например, у позвоночных и у личинок Chironomidae). Молекула гемоглобина оптимал на как переносчик кислорода. Эволюционным предшественником гемоглобина служит цитохром. Этот пример химической предопределенности структуры, как и предыдущие, демонстрирует значение организации предков, как фактора, предопределяющего направление эволюции потомков. Один из наиболее известных и ярких примеров такого предопределения—локомоция животных. Эволюция изобрела «рычаг», на основе которого работают конечности членистоногих и тетрапод, но не изобрела колеса. Химический акто-миозиновый двигатель —мышцы, не допускает вращения на оси, так как места прикрепления мышц не могут смещаться относительно точки приложения силы.
М. С. Гиляров (1976) обратил внимание на то, что прогрессивное развитие признаков в филогенезе часто идет по принципу положительной обратной связи: достигнутый этап развития, например, совершенствования петель зубной эмали у травоядных, стимулирует следующий этап эволюции этой структуры. В связи с этим он напомнил об ортогенезе, но ортогенезе не таксонов, а признаков. В настоящее время не известно ни одного доказанного случая ортогенеза таксонов.
Можно выделить три основные группы факторов, определяющих направление филогенеза таксонов: тип онтогенеза, морфофункциональную организацию и условия внешней среды (биогеоценотическое окружение I.
Тип онтогенеза формируется в процессе эволюции, но сформировавшаяся система морфогенетических зависимостей ограничивает возможности резких изменений направления эволюции. Эволюция стадии метамор
фоза бесхвостых амфибий шла по пути усиления эндокринной регуляции сложнейших преобразований организации, происходящей при превращении головастика в лягушонка. Усиление действия гормонов щитовидной железы (тиреоидных гормонов) привело к тому, что вся изменчивость процессов метаморфоза стала эпигенетической. Отбор на дальнейшее совершенствование процессов метаморфоза стал неэффективным в результате отсутствия генетической компоненты изменчивости. Несмотря на то, что в течение метаморфоза—критической стадии онтогенеза — смертность от нарушений развития выше, чем на предыдущей и последующей стадиях, эволюция его прекратилась (Северцов, 1999).

В этом смысле говорят об онтогенетических ограничениях эволюции.
Сказанное не означает, что уже сложившийся морфогенез препятствует собственной адаптивной перестройке. Напротив, ограничение числа направлений подобной перестройки делает адаптивные преобразования более плавными и более быстрыми. Любые морфологические преобразования основаны на эволюции морфогенеза. При этом корреляции общего значения так же эволюируют, сохраняя при этом конечный результат морфогенеза. Хорошо известна эволюция процессов гаструляции позвоночных, которая связана с изменениями количества желтка в яйцеклетке: от инвагинации у большинства амфибий к эпиболии у рептилий и рыб и сегрегации у млекопитающих. Однако, результат гаструляции—возникновение хордоме- зодермы и формирование плана строения (дорзовентральной и продольной осей) остаются неизменными.
Морфофункциональная организация каждой стадии онтогенеза, включая и взрослый организм, также накладывает ограничения на число направлений дальнейшей эволюции. В гл. 10 было показано, что число функций данной системы равно числу потенциально возможных направлений ее эволюции. На ограничение степенью мультифункциональности накладывается дополнительное ограничение, обусловленное координациями подсистем организма. В некоторых случаях эти ограничения настолько жестки, что становятся эволюционными запретами. Выше уже приведены два примера подобных запретов. Сохранение обеих дуг аорты у крокодилов при возникновении у них четырехкамерного сердца привело к дискоординации кровообращения: полному разделению артериального и венозного кровотока от сердца к органам тела. В результате крокодилы не приобрели гомойотерм- ности. Аналогично, редукция ребер у хвостатых и бесхвостых амфибий лишила их возможности использовать разрешающий насос легочного дыхания. Они вынуждены наполнять легкие смешанным (атмосферным и выдохнутым) воздухом посредством движений дна ротоглоточной полости. Невозможность интенсификации легочного дыхания диктует сохранение кожного и ротоглоточного газообмена, что обрекает амфибий на существование в среде, в которой влажность воздуха не ниже 70%.

Ограничения, накладываемые координациями, имеют важное значение при освоении новых адаптивных зон. Формирование веера адаптивной радиации, возникающей при освоении новой зоны, обусловлено двумя причинами: межгрупповой конкуренцией среди вселенцев и наличием свободных субзон, освоение которых допускает его организация. В результате межгрупповой конкуренции некоторые дочерние таксоны вытесняются в аберрантные (пограничные) субзоны, которые обычно являются интразо- нальными (интастациальными) компонентами биотопов. В этих аберрантных субзонах вселенцы специализируются. Поскольку этот процесс происходит относительно быстро, в ходе формирования самого веера адаптивной радиации, подобная ранняя специализация характеризуется усилением гетеробатмии, то есть не сформированностью координаций. Гетеробатмия обеспечивает сохранение пластичности организации и, тем самым, возможность освоения новых адаптивных зон как путем расширения при аромор- фозе, так и путем смены при алломорфозе.
Иное дело, поздняя специализация, возникающая в процессе когерентной эволюции при дальнейшем дроблении адаптивной зоны и повышении плотности упаковки ниш видов данного таксона. Межгрупповая конкуренция канализирует эволюцию каждого таксона, а адаптация в узкой субзоне означает не только специализацию тех структур, которые ее обеспечивают, но и их координацию.
В результате «группа, вставшая на путь специализации, может эволюиро- вать только в сторону дальнейшей специализации» (закон Депере). Сочетание специализации и утраты гетеробатмии снижает пластичноть организации настолько, что при любом резком изменении среды таксон вымирает.
Из сказанного следует, что выделение условий среды в качестве третьего фактора, направляющего и канализирующего филогенез, в значительной степени условно. Филогенез протекает при взаимодействии организации и условий существования. Однако, во многих случаях влияние условий среды бывает более существенным, чем организация таксона. В силу оппорту- нистичности эволюции, адаптация к условиям, в которых уже находится данный таксон, всегда более вероятна, чем освоение новой адаптивной зоны. Вместе с тем конкуренты, находящиеся на том же трофическом уровне, являются важным компонентом среды обитания любого таксона. Их роль, как фактора, канализирующего филогенез, может быть троякой. При примерно равной конкурентоспособности участников и лимитированности ресурсов, за которые они конкурируют, происходит детерминация направлений эволюции. Выше это показано на основе исследований Длусского по пустынным муравьям. Если ресурсы не лимитированы, происходит дивергенция, продолжающаяся до полного освоения адаптивной зоны, вытеснения части конкурентов в аберрантные субзоны и дробления субзон вплоть до видовых экологических ниш.

Для большинства эволюционно «молодых» таксонов, таких как птицы, плацентарные млекопитающие, двукрылые, перепончатокрылые, покрытосемянные и т. п., характерно обилие дочерних (подчиненных) таксонов. Они демонстрируют именно адаптивную радиацию. Для многих древних таксонов, напротив, характерна оппозиция на уровне дихотомии: бесчелюстные — челюстноротые, хрящевые рыбы — костные рыбы, голосеменные — покрытосеменные и т. п. Возможно, в этом проявляется сформулированное еще Ч. Дарвином положение, согласно которому промежуточные формы вымирают, не выдерживая конкуренции с крайними, более приспособленными формами. Если это верно, то дарвиновское правило может быть распространено на таксоны высокого ранга. 

Еще по теме Канализированностъ эволюции:

1. Эволюция популяций и эволюция организмов
2. 14. Эволюция организмов и эволюция сообществ
3. 6-1. Эволюция организмов и эволюция природы
4. Определение эволюции
5. Эволюция онтогенеза
6. 13* Эволюция экосистем
7. 5. Акты эволюции
8. Темпы эволюции групп
9. Механизм эволюции
10. 13.1.3. Формы эволюции групп
11. §1. Эволюция психики
12. 1-2. Что такое эволюция
13. Теории эволюции
14. Дивергентная и филетическая эволюция
15. 8-2. Эволюция и систематика царств
16. 4. О факторах эволюции
17. 16. Конец эволюции?
18. Раздел IV ЭВОЛЮЦИЯ ЭКОСИСТЕМ
19. Изучение прогрессивной эволюции
20. 3. Эволюция снизу и сверху