↑

Механизм эволюции

В1960 г. академик И. И. Шмальгаузен сформулировал представление об эволюции, как об авторегуляторном процессе, основанном на обратной связи. Эта модель дает наиболее наглядное представление о механизме эволюции и ее факторах—движущих силах.

Поэтому с нее удобно начать рассмотрение микроэволюции. Микроэволюция — это условно выделяемый раздел теории эволюции, рассматривающий процессы, протекающие на уровне популяций, начиная с механизмов формирования изменчивости, в первую очередь наследственной, до возникновения нового вида.

В любой авторегуляторной системе выделяются два блока: управляющий блок — регулятор и регулируемый блок — объект управления. В качестве регулируемого блока, элементарной единицы эволюции рассматривается

популяция'— группа гетерозиготных особей, принадлежащих к одному виду (Иогансен, 1908). Рассмотрение популяции, как элементарной единицы эволюции, обусловлено тем, что отбор — переживание и размножение наиболее приспособленных, может действовать только в группе особей (особь является единицей отбора). Поскольку эволюция адаптивна, регулятором является среда, в которой обитает данная популяция, и к условиям которой она вынуждена приспосабливаться. Среда, в которой происходят эволюционные преобразования популяции, — это биогеоценоз.

Популяция меняется от поколения к поколению на основе генетической изменчивости, передаваемой по каналу прямой связи. Этот канал действует на молекулярно-генетическом уровне: генетическая информация записана последовательностями нуклеотидов ДНЕ. Канал обратной связи действует на фенотипическом уровне. На основе информации, передаваемой по этому каналу, биогеоценоз «узнает» о том, насколько популяция соответствует условиям регулятора. Таким образом, в элементарном эволюционном авторегуляторном цикле происходят две перекодировки информации. Первая из них—превращение генетической информации в фенотипическую.

Она происходит в процессе онтогенеза каждого следующего поколения популяции.

Особи этого следующего поколения, начиная с момента образования зиготы, прямо или опосредованно вступают во взаимодействие с окружающей средой. Если ранние стадии онтогенеза животного защищены материнским организмом (внутриутробное развитие), взаимодействия эмбриона с окружающей средой опосредованно физиологическим состоянием матери. Если яйца откладываются во внешнюю среду, то эмбрион защищен только яйцевыми оболочками и питательными веществами. У растений и грибов раннее развитие защищено обычно слабее, чем у животных. У протистов и прокариот дочерние клетки взаимодействуют с окружающей средой также, как родительские. В любом случае, с момента оплодотворения и до смерти организмы каждого поколения участвуют в борьбе за существование.

Борьба за существование — процесс взаимодействия организмов с окружающей средой, является каналом обратной связи. На основе успеха или неуспеха особей популяции в процессе их экологических взаимодействий с факторами среды, то есть гибели или устранения от размножения менее приспособленных, и выживания и размножения более приспособленных, биоценоз «узнает» о том, насколько приспособлена данная популяция, то есть насколько эффективна регуляция ее состава. Из сказанного следует, что естественный отбор — дифференциальное выживание и размножение и есть процесс регуляции.

Размножение организмов, прошедших естественный отбор—вторая перекодировка информации, перевод ее с языка фенотипов на язык нуклеотидных последовательностей ДНК (рис. I). Изложенная модель представляет

собой переизложение в понятиях кибернетики дарвиновской концепции движущих сил эволюции. Шмальгаузен добавил, по сути дела, только два, хотя и очень существенных момента. Первый из них — само прёдставление об авторегуляторности эволюционного процесса. Эволюция — не только са- модвижущийся, но и саморегулирующийся процесс. Второй — выраженное в неявной форме введение четвертого фактора эволюции — генетической изоляции.

Для того, чтобы популяция могла участвовать в авторегулятор- ном цикле как самостоятельная единица, она должна быть обособлена от других популяций того же вида. В противном случае генетические изменения, происходящие в процессе естественного отбора, не будут эффективны. Эмиграция особей из данной популяции и иммиграция в нее особей из других популяций, в результате их скрещивания с особями данной популяции, приведет к разрушению сочетаний генов, адаптивных к тем условиям среды, в которых обитает данная популяция. Впрочем, само представление о популяции, подразумевает ее обособленность от других частей вида.

He останавливаясь на более детальном рассмотрении модели: количестве информации в каналах прямой и обратной связи и следствиях информационного подхода к анализу микроэволюции, надо отметить, что изложенная модель приложима к любому поколению любой популяции каждого вида. Различия конкретных ситуаций обусловлены только спецификой таксонов и их отношений с окружающей средой. Вместе с тем изложенная модель позволяет рассматривать каждый компонент авторегуляторного цикла, не упуская из виду то, что эти компоненты связаны в единую систему.

Кибернетическая схема регуляции эволюционного процесса

Контроль

Воздействие биогеоценоза на популяцию (элиминация)

Борьба за существование в биогеоценозе

Преобразование

Естественный отбор в популяции

Вход

Усиление

Наследственная информация

Размножение отобранных вариантов

Обратная связь через фенотипы