Теории эволюции

На основе законов Ламарка сложилось направление, обычно называемое ламаркизмом или неоламаркизмом, а более точно — эктогенезом. Эктос — внешний (греч.), эктогенез — эволюция под действием внешних сил. В рамках этого направления эволюция рассматривается как адаптивный процесс, основанный на всеобщем свойстве живых существ— «наследовании благоприобретенных свойств» (признаков). Следовательно, приспособленность рассматривается как причина, а не результат эволюции. Единицей же эволюции, т. е. наименьшей эволюирующей системой, в рамках эктогенеза является потомство родителей, которые передали своим потомкам результаты «упражнения или неупражнения органов», то есть чреда поколений.

При всей внешней простоте и привлекательности принципа наследования благоприобретенных признаков, ни одна из попыток экспериментально доказать его существование не увенчалась успехом. В самом начале XX в. А. Вейсман отрезал хвосты мышам в течение двадцати поколений подряд, однако короткохвостую породу мышей таким способом получить не удалось. В период господства мичуринской биологии (1948—1965 гг.) академик Т. Д. Лысенко утверждал, что посредством яровизации — охлаждения проростков семян пшеницы—удалось превратить Triticum vulgare — мягкую пшеницу в другой вид — Triticum durum — твердую пшеницу. Как и в ряде других случаев, и не только связанных с Лысенко, эти опыты оказались подтасовкой.

На основе представления Ламарка о стремлении организмов к совершенству (теория градации), как неотъемлемом свойстве всего живого, сформировалось другое направление эволюционизма, называемое ортоламаркизмом, ортогенезом или, чаще, автогенезом. Ортос (греч.) — прямой, ортогенез — эволюция без дивергенции. ABTo(Auto)reHe3 — саморазвитие. В рамках этого подхода наследование благоприобретенных признаков заменено способностью адекватно реагировать на любые обстоятельства не под действием этих обстоятельств, а в ответ на них. Единицей эволюции в автогенезе также является чреда поколений.

В последние десятилетия XX в. автогенетические представления были очень популярны среди отечественных антидарвинистов. Этому способствовало то, что наиболее разработанная автогенетическая теория — теория номогенеза— «развития по твердым законам», была создана русским замечательным биологом академиком JI. С. Бергом (1922), и затем поддержана талантливыми полемистами—энтомологом проф. А. А. Любищевым и крупным палеоботаником проф. С. В. Мейеном. Публикации по проблемам автогенеза теперь редки, но сторонники этих взглядов существуют.

Третье направление эволюционизма возникло в ранний период развития генетики и получило название мутационизма. Его основатель Г. де Фриз (1848-1935) предположил, что эволюция происходит путем возникновения мутаций—редких скачкообразных изменений наследственности, каждое из которых сразу создает новый биологический вид. Эволюция была приравнена к изменчивости. Де Фриз работал с ослинником Ламарка (Oenothera lamarciana), у которого он выделил несколько форм, не расщеплявшихся по Менделю в последующих поколениях. Позднее было показано, что эти формы являются результатом не мутаций, а выщепления рецессивных гомозигот по нескольким аллелям, определяющим сложные полигенные признаки. В дальнейшем неоднократно высказывались мнения, что эволюция происходит путем более или менее крупных наследственных изменений, создающих либо новые виды, либо «многообещающих уродов» —родоначальников таксонов высокого ранга (Р.

Мутационная теория эволюции в первоначальном виде утратила свое значение тогда, когда выяснилось, что мутации возникают часто, а рецессивные мутации накапливаются в генофонде популяции, являясь основой генетической комбинаторики. Однако, сальтационные (saltum — скачок) теории видообразования возникают вновь и вновь (см. 6.3.5).

Основные черты четвертого направления эволюционной мысли, получившего название дарвинизма, неодарвинизма или селектогенеза, изложены выше. Термин «дарвинизм», как и аналогичный термин «ламаркизм», возникли в ходе обсуждения этих теорий. В биологию термин «дарвинизм» был введен в 1889 г. А. Уоллесом (1823—1913), который одновременно с Ч. Дарвином понял значение для эволюции естественного отбора. Признавая то, что Дарвин гораздо полнее и глубже чем он разработал

теорию эволюции, Уоллес назвал свою книгу «Дарвинизм, изложение теории естественного отбора и некоторых из ее приложений».

Создателем термина «селектогенез» (от английского selection—отбор и латинского genesis—происхождение, развитие) был А. А. Любищев—один из наиболее ярких антидарвинистов новейшего времени. Автору этих строк термин «селектогенез» представляется более предпочтительным по следующим причинам: во-первых, он четко указывает на смысловое ядро этой теории; во-вторых, со времени первого издания «Происхождения видов...» прошло без малого 150 лет. За это время теория эволюции существенно изменилась.

Дальнейшее развитие эволюционной теории и во многом развитие генетики в первой половине XX в. привело к обоснованию двух положений современной теории эволюции.

Первопричиной генетической изменчивости считаются мутации — случайное и не адаптивное изменение генов. Вновь возникающие мутации обычно рецессивны. Поэтому они не подвергаются естественному отбору, а сохраняются и накапливаются в генотипах особей, составляющих популяцию. Это положение впервые обосновал С. С.Четвериков (1880—1959), который, в своей знаменитой статье «О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики» (1926 г.) показал, что «популяция впитывает мутации, как губка впитывает воду». У двуполых организмов в процессе размножения происходит комбинирование генов, в том числе и содержащих вновь возникшие мутации. Именно комбинатив- ная изменчивость создает уникальность генотипов каждой особи и, тем самым, уникальность генофонда, т. е. разнообразия генов свойственное каждой данной популяции.

Популяции вида более или менее обособленны, репродуктивно изолированы друг от друга. Скрещивание особей внутри популяции происходит чаще, чем скрещивание между особями разных популяций. Это обуславливает своеобразие генофонда каждой популяции. Уникальность генофонда позволяет считать популяцию наименьшей, т. е. элементарной единицей эволюции. Естественный отбор действует внутри популяций, а уникальность генофонда каждой из них приводит к тому, что в разных популяциях отбираются разные комбинации генов. Такой подход позволяет свести рассмотрение эволюции к анализу частот генов в генофонде в зависимости от интенсивности мутационного процесса, взаимодействий между генами, степени изоляции и величины популяции, интенсивности естественного отбора и т.д.

Изучение генетики популяции в природе и лаборатории многими замечательными учеными: Холдейном (1892 — 1964), Фишером (1890—1962),

Райтом (1900—1981), Добжанским (1900—1975), Дубининым (1907—1998), и другими, было подытожено в книге Дж. Хаксли «Эволюция, современный синтез» (J. Huxley «Evolution, the modern synthesis, 1942»). От заглавия этой книги и произошло название «Синтетическая теория эволюции» (СТЭ). Многие положения синтетической теории эволюции, объединившей данные генетики с классическим дарвинизмом, не утратили своего значения и в настоящее время.