Эволюция популяций и эволюция организмов

Эволюционирующую популяцию и внутривидовую дифференциацию популяций можно представить как трехмерную решетку, в которой каждая стенка ячейки — онтогенез особи, прошедшей естественный отбор, а узелок — скрещивание таких особей; сечение решетки — численность популяции в данный момент времени, а ветвление-—дивергенция популяций (рис.

Дивергенция трех популяций, левая из которых вымирает, а правая -учеличивает численность

Родство шести современных и нескольких вымерших видов

Рис. 79. Сетчатое родство особей в популяциях. Каждая особь имеет двух родителей и оставляет не менее двух потомков Узелки-скрещивания; линии, их соединяющие-онтогенезы прошедших отбор особей (Шмальгаузен, 1969) стями от десятков лет до десятков и сотен тысяч лет.

Третьей причиной своеобразия закономерностей макроэволюции и не сводимости их к закономерностям микроэволюции является метод изучения эволюции надвидовых таксонов. В принципе, если бы палеонтологическая летопись была достаточно полной, то по ископаемым остаткам можно было бы проследить и видообразование и эволюцию надвидовых таксонов. Однако, палеонтологическая летопись принципиально не полна и никогда не будет достаточно полной в силу ряда причин. Во-первых, большинство погибших организмов разрушаются в деструктивных трофических цепях биогеоценозов. Для того, чтобы трупы или какие-то части организмов захоранивались и сохранялись, необходимо либо их быстрое закрытие осадочными породами: песком, илом и т. п., либо чтобы их остатки не «представляли интереса» для деструкторов — тру- поядных животных, грибов и бактерий. Поэтому скелеты, раковины и панцири сохраняются лучше, и о кембрийской скелетной фауне известно много больше, чем о вендской бесскелетной. В-третьих, палеонтологи просто технически не могут

перекопать и просеять все осадочные отложения литосферы. По перечисленным причинам эволюцию надвидовых таксонов приходится реконструировать на основе очень неполных данных, сопоставляя палеонтологический материал с современным. В основе методологии такой реконструкции лежат филогенетические исследования.

Э. Геккель, современник и один из крупнейших последователей Ч. Дарвина, ввел два обозначения процессов развития организмов: онтогенез—индивидуальное развитие и филогенез—историческое развитие.

Однако, экстраполяция данных по отдельным признакам на эволюцию всей организации особей, обладавших этими признаками, и далее, на организацию всех особей, составляющих и составлявших данный таксон, чревата ошибками. Эти ошибки возникают, главным образом, по трем причинам: особь (организм) — это тоже процесс — процесс онтогенеза, который тоже эволюционирует. Во-первых, время возникновения, продолжительность существования и выраженность признака у взрослых особей данного филогенетического ряда в цепочке онтогенезов, связанных соотношением предок — потомок, может меняться по ходу филогенеза (см. гл. 8). Во-вторых, темпы эволюции подсистем организма даже сопоставимых стадий онтогенеза, например, взрослых организмов, различны. Данные по эволюции цветка, положенные Линнеем в основу систематики покрытосеменных растений, отнюдь не всегда совпадают с данными по эволюции их корневой системы. В-третьих, сходные структуры достаточно часто формируются независимо у разных таксонов. Возникают параллелизмы и конвергенции (см. гл. 11). В результате организмы разных таксонов могут оказаться ошибочно сведенными в один таксон. Все это затрудняет реконструкцию филогенеза и, тем самым, изучение макроэволюции, а закономерности макроэволюции—это результат обобщения существующих знаний об эволюции конкретных надвидовых таксонов.

Биология, со времен Ч. Дарвина и Э. Геккеля, и даже до них, в доэво- люционный период своего развития, накапливает методические приемы и методологические обобщения, позволяющие обойти вышеизложенные препятствия в изучении макроэволюции и повысить точность и надежность филогенетических реконструкций. Для того, чтобы обосновать теоретические обобщения в области макроэволюции необходимо, хотя бы кратко остановиться на методологии реконструкции филогенеза. Из краткого обзора соотношения микроэволюции и макроэволюции следует, что теория макроэволюции включает два аспекта: закономерности эволюции организмов в череде поколений и закономерности эволюции надвидовых таксонов.