14. Эволюция организмов и эволюция сообществ

Вид имеет эконишу и может, если она меняется не слишком сильно, к ней приспособиться, но уже о роде это можно сказать не всегда: попробуйте описать «нишу» рода Canis1 куда входят волк, шакалы и все домашние собаки; или рода Solanum1 где находятся картофель и баклажан.

«дарвинизм является только разделом более общей теории развития биосферы, и поэтому нельзя требовать, чтобы все факты, касающиеся биологиче

ской эволюции, объяснялись в его рамках» (Старобогатов Я.И., Левченко В.Ф. Экоцентрическая концепция макроэволюции // ЖОБ, 1993, № 4).

По их мнению, макроэволюция обычно запускается актом распада прежней экосистемы и завершается созданием новой экосистемы с новым набором таксонов. Позже (сб. ЭБ, с. 40-41) они добавили (фактически продолжая мысль Копа): главную роль в экосистемах играют хорошо адаптированные виды (“специалисты”), имеющие большую численность, но материал для эволюции представляют не они, а малочисленные виды, не адаптированные ни к какой узкой нише (“генералисты”)-[22]. Тем самым эволюция идет путем смены ведущих таксонов - прежние “генералисты” дают начало новым “специалистам”, которые широко распространяются.

Добавлю, что новые “генералисты” появляются с распадом экосистем за счет снятия давления нормы.

Если дарвинизм исходил из уверенности, что эволюция на всех уровнях течет одинаково (потому макроэволюция - лишь замедленная микроэволюция, набор актов микроэволюции), если ламаркизм утверждал, что новое образуется в силу тенденции к развитию, а учения вроде исторической биогенетики Соболева видели в смене таксонов полный аналог смены поколений, то во второй половине века положение стало меняться.

Немецкий палеонтолог Отто Шиндевольф (который еще в 1950 году был уверен, как Брокки и Соболев, что всякий таксон проходит, в силу внутренних причин, стадии юности, зрелости, старости, смерти) в 1963 году выступил со статьей «Неокатастрофизм?». Там на огромном ископаемом материале он показал, что причины эволюции бывают не только внутренние, но и внешние, что наибольшее количество новых таксонов высокого ранга появляется сразу же после вымирания предшественников (рис. 41). Всё это Шиндевольф истолковал как заполнение экологических ниш, опустевших в силу катастроф, разрушивших прежние экосистемы. Причину древних экологических кризисов он видел в космических излучениях (Ивановский А.Б. Палеонтология и теория эволюции. Новосибирск, Наука, 1976, с. 14, 49). Ныне можно привести много иных причин (см. далее, п. 9-7).

Поскольку вновь возникают не прежние виды, а новые (обычно, сложнее организованные), то они и организуются по-новому, в новые экосистемы. Новые и старые таксоны пронизывают друг друга неповторимо сложной сетью взаимодействий, которая с каждой новой катастрофой еще усложняется, т.е. эволюирует. Биосфера, если изобразить ее схемой, похожа на

фрактальную сеть нервов или сосудов. Опять параллель биосферы с организмом и большого с малым, медленного с быстрым. Таких параллелей много. Например, можно рассмотреть заселение древних экосистем после крупных вымираний с заселением нынешних городов птицами, прежде негородскими. Там - миллионы лет и континенты, тут - десятки лет и небольшие долины. Ho застройка прежних угодий - тоже катастрофа (для птиц). И тут и там налицо снятие давления нормы, и закономерности выявились примерно одни и те же.

Правда, птицы не сумели за столь короткое время стать новыми видами по строению, но по образу жизни успели стать даже новыми семействами и даже отрядами: голуби научились сидеть на ветках, перелетные стали оседлыми, а самые умные (врановые) освоили новые способы охоты и питания - ловят рыбу, словно чайки, и клюют рябину вися вниз головой, словно попугаи.

Запомним это: эволюция может течь очень быстро. Город от города может сильно отличаться по разнообразию птиц, и авторы резонно пишут: можно, конечно, искать особую причину для каждого города, но это неразумно, ибо «в целом ситуация удивительно аналогичная дарвиновской неопределенной изменчивости». He спорю и добавлю: отказ объяснять каждый факт его особой причиной - первый шаг к диатропике, призывающей начинать не с объяснения, а с упорядочения.

В согласии с п. 6-7 замечу: если в подобии большого малому (в масштабной инвариантности) видеть фрактал, то тут должен быть фрактал временной. Такие фракталы известны в физиологии - например, сердечные ритмы [Голдбергер и др.]. В связи с этим сошлюсь на обзор «Масштабная инвариантность в биологии: совпадение или след общего механизма?», где, в частности, сделан вывод: «Экосистемы представляются в высокой степени масштабноинвариантными» (Gisiger Т. Il BR, 2001, № 2, с. 204). Следовательно, эволюцию биосферы надо представлять не как взаимодействие заданных объектов (экосистем), а как единый процесс взаимопроникновения, сходный с прорастанием кровеносной системы сквозь все ткани организма (рис. 40), т.е. как пространственно-временной фрактал.

Это дает новую картину мира (п. 5-16): если в п. 6-3** было сказано, что разнообразие увязано в диасеть, если в п. 6-8 мы видели, что в организме всё увязано со всем, причем подчас самым немыслимым с позиции физиологии образом, то теперь можно добавить: всё живое связано в единую сеть - как в организме и в биосфере, так и в структуре разнообразия организмов и их сообществ. Соответственно, эволюция предстаёт как усложнение этой сети.

Взгляды сверху (с позиции эволюции биосферы) и снизу (с позиции жизни организма и эволюции вида) попробовал сочетать Зусмановский в докладе: «На пути к новому синтезу» (ЛЧ, 2000). Отправным пунктом ему послужил «новый синтез» Гилберта, Опица и Рэффа (см. п. 5-14*, 5-17).

Главной особенностью поведения высших животных он считает ту, которую физиолог П.К. Анохин в 1962 году назвал опережающим отражением

действительности. Зусмановский провел параллель между таким поведенческим актом и преадаптацией, т.е. эволюционным актом. По Зусманов- скому, вид эволюирует не сам по себе, а как часть биосферы:

“Онтогенез биосферы обусловлен эволюцией организмов на основе создания предшествующими формами жизни среды обитания для последующих форм”, причем “организмы, непосредственно участвующие в изменении параметров биосферы, первыми это испытывают на себе и в недрах своих генотипов и фенотипов формируют предпосылки (преадаптации) к возникновению новых вариантов изменчивости. Действует механизм опережающего отражения действительности... Функциональные системы Анохина, вероятно, эквивалентны морфогенетическим полям в фазе генетического поиска” (JI4, 2000). Cm. также книгу [Зусмановский].

Легко видеть, что «в недрах генотипов и фенотипов» автором фактически подмечен богдановский подбор, что в корне отлично от дарвинизма, и мне пришлось (октябрь 2006 г.) обратиться к автору с вопросом: почему у него на обложке заявлена правота Дарвина? Александр Григорьевич ответил, что имел в виду медленное постепенное видообразование.

Еще от дарвинизма Зусмановский взял «непрогнозируемость эволюци- онно значимых потребностей» (можно бы сказать более общо: случайность как одну из причин изменчивости), от ламаркизма - НПС и активность особи как факторы эволюции, от номогенеза - гомеозис по Бапкашиной и поле по Гурвичу. Он упомянул и «эмерджентность эволюции» (о ней см.

Это взгляд снизу. Взгляд же сверху - в том, что каждый вид должен вписаться в биосферу, состоящую из таких же, как он, видов (а не «приспособиться к среде», которая при этом мыслится заданной). От себя (и, добавлю, Бёрджерса) он ввел в свою модель ту идею, что биоинформация возникает «в опережающем режиме» и «предопределяет свойства организмов». Этим, на мой взгляд, Зусмановский пришел к подбору по Богданову.

Синтез у Зусмановского состоит, прежде всего, в осознании того, что каждая концепция отражает свой аспект (угол зрения) процесса эволюци- ии, а вовсе не описывает (как многие думают) какие-то отдельные явления. Это радикально отлично от тех попыток синтеза, где в основу положен дарвинизм, к которому добавлен какой-то еще принцип. У Гилберта с соавторами и у Гродницкого данный принцип - изменение развития зародыша как фактор эволюции, т.е. идея Этьена Жоффруа.

По-моему, подходом Зусмановского принцип синтеза исчерпывается, и дальше нужны шаги в новых направлениях, еще никем не пройденных. Первым таким шагом видится указанная выше сквозная закономерность эволюции (п. 6-8). В частности, примеры действия во вред себе и во благо целому образуют внемасштабные ряды на всех уровнях, и теория должна учесть это. Сюда же следует отнести и все примеры морфологического единства (п. 6-13). Других шагов потребуют эволюция инстинкта (п. 6-15), эмерджент- ная эволюция (п. 11-2*) и филоценогенетика (п. 11-3**).