Эволюция онтогенеза

Последовательная разработка проблемы соотношения индивидуального и исторического развития в рамках эволюционной морфологии привела к постановке проблемы эволюции онтогенеза.

Согласно гипотезе эволюции онтогенеза многоклеточных, которой Северцов дополнил теорию филэмбриогенеза, сами способы филогенетического преобразования онтогенеза изменялись в процессе исторического развития многоклеточных.

В дальнейшем проблема эволюции онтогенеза подверглась многоплановому исследованию. Были выдвинуты новые представления о происхождении многоклеточности (А. А. Заварзин, Н. А. Ливанов, Н. Г. Хло- пин, JI. Хаймэн, А. В. Иванов).

А. А. Захваткин (1949) предложил детально разработанную гипотезу о путях формирования онтогенеза многоклеточных, отвечавшую на вопрос о происхождении дробления, гаструляции, о возникновении и эволюции зародышевых листков. Он исходил из допущения, что все основные черты и периоды жизненного цикла многоклеточных представлены в цикле развития их предков — простейших и что колония простейших, размножающихся путем повторного деления (палинтомия), представляет собой наиболее вероятную предшественницу многоклеточных.

На иной основе построена гипотеза А. В. Иванова (1968), согласно которой предками многоклеточных были шаровидные колонии гетеротроф- ных жгутиконосцев (типа колонии современных воротничковых жгутиконосцев). Дифференциация анцестральной колонии привела, по Иванову, к появлению половых и соматических клеток, главной оси тела и передне-заднего физиологического градиента.

Был подвергнут обсуждению вопрос о происхождении личиночных форм и метаморфоза. Согласно взглядам И. И. Ежикова (1939), первичным типом развития многоклеточных является метаморфоз. Дальнейшая эволюция онтогенеза протекала в направлении постепенной изоляции некоторых личиночных стадий от среды под защитой яйцевых оболочек, коконов, выводных путей тела матери. Так возник новый тип скрытого развития, или криптометаболия. Убеждение Ежикова в первичности метаморфоза шло вразрез с общепринятыми воззрениями. В эмбриологии господствовало представление о вторичном характере личинки по отношению к другим этапам индивидуального развития. Так, П. П. Иванов (1937) отмечал, что развитие с установкой на личинку является вторичным видоизменением развития с установкой на взрослую форму.

Были созданы хорошо обоснованные схемы основных направлений эволюции эмбрионального развития в пределах отдельных систематических групп (О. М. Иванова-Казас, 1954, 1959), предпринята попытка изучить типы эмбрионального развития и проследить их смену в ходе эволюции (Г. А. Шмидт 1936, 1968); исследовалась эволюция зародышевых приспособлений к наземному развитию у позвоночных животных (А. М. Сергеев 1937, 1943). В. Н. Беклемишев (1925) сделал попытку рассматривать эволюцию развития особи под углом зрения эволюции архитектоники онтогенеза.

Проникновение исторического метода в экспериментальную эмбриологию подвело к изучению эволюции формообразовательных механизмов онтогенеза (Д.

Главные направления эволюционного процесса

Вместе с теорией Дарвина утвердилось представление об эволюции, как постепенном прогрессивном повышении организации, как смене «низших» форм высшими. Дарвин поставил проблему прогресса и пришел к принципиально верному, но в то же время весьма общему решению.

Последователи Дарвина предприняли анализ явлений эволюционного прогресса.

Одним из важнейших вопросов в проблеме прогресса является вопрос о критериях высоты организации. Критически оцениваются такие критерии, как принципы дифференцировки (К. М. Бэр), интеграции (Г. Спенсер) , уменьшения количества сходных частей и концентрации (Г. Бронн); И. И. Мечников обратил внимание на возможность эволюции без повы шения или понижения уровня организации, т. е. помимо прогресса и регресса, ошибочно полагая при этом, что данный тип развития выпадаег из сферы действия естественного отбора. По мысли М. Неймайра, прогрессивное развитие в господствующей в данную геологическую эпоху группе животных всегда шло с повышенной интенсивностью. Большое внимание критериям прогресса уделил В. О. Ковалевский. Он указал на наличие в эволюции процессов прогресса и специализации и на факт ускорения темпа прогрессивного развития животного мира. Несмотря на все эти поиски, разработанной концепции прогресса не существовало. Зато получили распространение чуждые дарвинизму представления —• механоламаркистская теория ортогенеза (Т. Эймер) и автогенетические воззрения (К. Бойрлен, Е. Дакке, Г. Осборн).

В этих условиях крупным событием явилось создание А. Н. Север- цовым (1925) теории ароморфоза, объяснившей с позиций дарвинизма важнейший путь эволюционного развития. По Северцову, прогрессивная эволюция протекает по четырем основным направлениям. Морфофизиологический прогресс (ароморфоз) обеспечивает общее повышение организации, развитие приспособлений широкого значения и, как следствие этого, овладение новой средой обитания. Морфофизиологическое приспособление (идиоадаптация) обеспечивает приспособление к частным условиям обитания.

Морфобиологическая теория А. Н. Северцова (1939) послужила основой для многих работ, посвященных изучению путей эволюции живого мира. Она получила подтверждение при изучении путей эволюции беспозвоночных. Н. А. Ливанов (1955) расширил представление о прогрессе, показав возможность перехода от одного пути эволюционного развития,, ведущего к специализации и даже дегенерации форм, к другому, возвращающему данную группу к ароморфозу. Положительно решен вопрос о ВОЗМОЯ4НОСТИ приложения учения об ароморфозе к клеточному уровню' организации (Ю. И. Полянский, 1970). Преобразования типа ароморфоза отмечены Полянским в эволюции фораминифер (развитие наружного скелета, возникновение полового процесса, дифференцировка ядер на генеративные и вегетативные), радиолярий (развитие центральной капсулы, дифференцировка цитоплазмы на экто- и эндоплазму) и инфузорий (фор- мирование кортекса — поверхностной зоны цитоплазмы, появление микро- и макронуклеуса, конъюгация).

Изучение эволюции гомологичных органов с количественной стороны привело к формулировке принципа олигомеризации, согласно которому количество гомологичных и функционально однотипных органов у многоклеточных по мере специализации уменьшается. Этот принцип был обстоятельно обоснован В. А. Догелем (1929, 1954), считавшим олигомеризацию одним из основных путей эволюции животного мира. В эволюции простейших существенную роль сыграла, наоборот, полимеризация, т. е. увеличение числа сходных органоидов в теле особи. Такой путь развития вел к появлению полиэнергидных особей, плазмодий и колоний и, в конечном счете, к возникновению многоклеточности (В.

Ленинская премия, 1957). Эти идеи получили дальнейшее развитие в работах Ю. И. Полянского (1965) и С. С. Шульмана (1969).

Распространение полимеризации не ограничивается, однако, миром простейших. Увеличение числа однородных органов встречается и у многоклеточных. В процессе эволюции последних возможна смена олигомеризации полимеризацией (Б. Е. Быховский, 1957). Но если в эволюции многоклеточных преобладают процессы олигомеризации, то эволюция на клеточном уровне организации отличается преобладанием процессов полимеризации (Ю. И. Полянский, 1970).

Все чаще обращаются морфологи к проблемам конвергенции, дивергенции и параллелизма. Правильное понимание сущности и взаимосвязи названных процессов предостерегает от упрощенного объяснения исторической обусловленности многообразия организмов исключительно общностью их происхождения, обогащает представления о закономерностях эволюционного процесса, приближает к созданию наиболее достоверной картины филогенетических отношений, построению научно обоснованной систематики.

Анализу явлений конвергенции и параллелизма посвящены работы О. Абейія (1928), А. Н. Северцова (1931) и А. А. Заварзина (1941, 1945, 1947). Было обнаружено широкое распространение параллелизма и показана важность учета этого явления при сравнении признаков различных таксономических групп (Н. И. Вавилов* 1920; Л. С. Берг, 1922) и тканевых структур (А. А. Заварзин, 1934).

Вавилов настаивал на материалистическом объяснении соотношения явлений схождения признаков (конвергенции) и параллельного их развития, доказав несостоятельность попыток Берга использовать факты подобного рода для опровержения учения Дарвина о дивергенции. Знание закономерностей параллельного развития уже оказывает влияние на зоологическую систематику. Примером может служить новая классификация сосальщиков Б. Е. Быховского (1957).

Интерес к морфобиологической теории среди ученых, занятых изучением филогенетических проблем, возрастает. Научно обоснованные филогенетические системы используются биологами самых различных специальностей при решении разнообразных частных вопросов.

При выяснении филогении отдельных групп организмов требовалось истолковать своеобразие закономерностей эволюции высших и низших систематических групп. Качественные отличия видовых признаков от признаков высших таксономических категорий заставили задуматься над спецификой эволюции признаков разного систематического уровня. Знание закономерностей исторического развития организмов, в частности, учение об ароморфозах и идиоадаптациях служит необходимой предпосылкой для решения проблем филогенетики.

Типы филогенетического преобразования органов

К проблеме главных направлений эволюционного процесса непосредственно примыкает вопрос о конкретных способах первичного филогенетического преобразования органов.

Уже Дарвин выдвинул перед морфологами проблему «способов переходов», форм эволюционных превращений строения и функций органов. Одно из серьезных возражений против теории Дарвина, сформулированных

С. Майвартом, состояло в утверждении, будто эта теория не в состоянии объяснить возникновение новых органов. Интересы защиты и развития эволюционного учения потребовали специального изучения различных форм филогенетических изменений. Предложенный А. Дорном (1875) принцип смены функций снял возражение Майварта. На основании сравнительно-анатомических исследований Дорн пришел к выводу, что новые органы возникают из имеющихся путем смены их первоначальной функции в процессе дифференциации и разделения труда. Вслед за этим был установлен принцип субституции, или замещения органов (Н. Клеянен- берг, 1886), согласно которому тот или иной орган в течение эволюции может исчезнуть или испытать сильную редукцию, и его функцию начнет выполнять вновь возникший орган (например, опорный осевой скелет низших хордовых — спинная струна — замещается у позвоночных хрящевым или костным скелетом — позвоночником).

Новые пути филогенетического преобразования органов обнаружил JI. Плате (1912). Он указал на возможность приобретения органом совершенно новой функции (принцип расширения функций), а также на явление значительного усиления уже существующей функции, сопровождающееся заметными изменениями в структуре органа (принцип интенсификации функций). Проблема форм перехода была затронута и Ковалевским, который описал такие пути филогенетического преобразования органов, как интенсификация и смена функций, усложнение органа в результате его уподобления другому органу, а также явление субституции и уменьшения числа функций. В 1927 г. Д. М. Федотов обосновал принцип физиологической субституции. Наконец, вся проблема была широко поставлена Северцовым. Он открыл несколько новых принципов филогенетических изменений органов — фиксацию фаз, т. е. закрепление одной из нескольких фаз единой функции, уменьшение числа функций, выпадение промежуточных функций, активацию, иммобилизацию, симиля- цию функции, т. е. уподобление сериальных органов животного друг другу и др. Основываясь на представлении о мультифункциональности органов, Северцов рассматривал свое учение о типах филогенетических изменений органов как часть морфобиологической теории эволюции. Он трактовал проблему с общебиологических позиций, стремясь за морфологическим изменением увидеть его физиологический смысл. Анатомическое изменение органа расценивалось им как способ развития активной функции или пассивного приспособления в полезном для всего организма направлении.

Представления Северцова получили в СССР дальнейшее развитие в 30—60-е годы XX в. А. В. Иванов (1937) создал классификацию органов, объединив в одной категории сходно развившиеся органы, независимо от характера функциональных, изменений, лежащих в основе преобразований формы. Каждую категорию органов он тесно связал с принципами их филогенетического изменения. Критическому анализу была подвергнута проблема субституции. П. Г. Светлов (1959) предложил различать три вида субституции — гетеротопные, гомотопные и диваксию. Новый тип филогенетического изменения органов — принцип компенсации функций — был выделен Н. Н. Воронцовым (1963). Под него подошли случаи компенсации функций одного органа данной системы другим органом той же системы. Ранее были открыты ресубституция органов (Д. М. Федотов, 1939), концентрация функций (А. А. Махотин, 1940), соматическая (В. JI. Вагин, 1948) и гистологическая (Е. Д. Логачев, 1957) субституции.

Учение Северцова о типах филогенетических изменений органов было распространено венгерским протистологом Й. Гелей (1950) на эволюцию простейших. Он установил существование нескольких типов филогенетических преобразований органоидов у ресничных инфузорий, ранее отмеченных в эволюции органов многоклеточных.