Кормовой и некормовой бентос

Бентосные организмы входят в разные трофические уровни донных сообществ. В те же сообщества, но в более высокие трофические уровни входят промысловые виды беспозвоночных, рыб, а также некоторые виды птиц и млекопитающих.

Для рыбохозяйственных целей существенным является не только знание общего распределения бентоса, но и кормовой базы промысловых видов — кормового бентоса. В состав кормового бентоса традиционно включают полихет, двустворчатых моллюсков (кроме крупных и прикреплённых видов), офиур, ракообразных (кроме усоногих). К некормовому бентосу относят кишечнополостных, губок, морских звёзд, крупные виды дву- створок, усоногих ракообразных. В первом приближении можно сказать, что фильтраторы эпифауны — некормовой бентос, среди детритофагов (собирающих и грунтоедов), напротив, булыпая часть видов принадлежат к кормовому бентосу. Булыпая часть фильтра- торов инфауны также принадлежит к кормовому бентосу, но в этой трофической группе особенно много крупных глубоко закапывающихся двустворчатых моллюсков, взрослые особи которых малодоступны для промысловых видов. Конечно, деление видов на кормовые и некормовые в достаточной мере условно. Так, хотя крупные особи Мусі на шельфе дальневосточных морей закапываются на глубину до полуметра и более, их также могут использовать в пищу промысловые виды: рыбы могут скусывать сифоны, выступающие над грунтом (до полуметра и более), а камчатские крабы Paralithodes camchatica в поис-

Рис.

ках Мусі могут выкапывать глубокие (до метра) и длинные траншеи (наблюдения из батискафа А.К. Карамышева, лич. сообщ.). Один и тот же вид может быть включён в состав кормового или некормового бентоса в зависимости от задач исследования. Например, осетровые питаются, всасывая бентос со дна, поэтому прикреплённые моллюски для них недоступны (некормовой бентос). Dreissena polymorpha образует плотные друзы на твёрдых субстратах и недоступна для осетровых. Но при изучении питания воблы и леща, которые легко выкусывают D. polymorpha из друз, этот вид следует включать в кормовой бентос. Более того, один и тот же вид в одном районе может быть вполне полноценной пищей, тогда как в другом районе его следует включать в состав некормового бентоса. Например, Mytilaster lineatus в Южном Каспии он живёт на поверхности плотных илов и осетровые интенсивно поедают его, тогда как в Северном Каспии М. lineatus образует плотные друзы на камнях и недоступен осетровым.

Распределение биомассы бентоса

Определяется доступной пищей. За пределами фитали основной пищей является детрит. На глубинах шельфа количество детрита зависит от многих факторов: продуктивности вышележащей фотической зоны, выноса аллохтонной органики, приноса детрита течениями и др. За пределами шельфа всё большее значение приобретает оседающий детрит («дождь трупов»). Перенос детрита из вышележащих слоев осуществляется не в виде действительного «дождя трупов», хотя и он имеет место, более того, трупы китов и других крупных животных являются естественным биотопом многих организмов, специфичных для гидротерм (см. ниже). Всё же булыпая часть потока энергии, по-видимому, передается по цепям питания организмами с вертикальными миграциями.

В целом, на шельфах, омываемых субполярными водами в обоих полушариях, биомасса бентоса составляет более 100 г/м2, зачастую достигая 1 кг/кв. м и более. На шельфах районов апвеллингов биомасса в верхних горизонтах достигает 100 г/м2 и резко снижается (местами до нуля) на средних горизонтах. На этих шельфах практически отсутствуют крупные сестонофаги. На шельфах районов, омываемых тропическими и субтропическими водами биомасса бентоса как правило меньше 50 г/м2, в большинстве случаев меньше 20 г/м2. С увеличением глубины биомасса в среднем падает, хотя на склоне локально биомасса может достигать сравнимых с шельфом значений. Особенно высокие биомассы приурочены к положительным формам рельефа, где формируются сообщества фильтраторов эпифауны. На океаническом ложе биомасса бентоса падает по мере удаления от источника детрита — продуктивных районов (обычно — это шельф и склон). Вблизи берега биомасса бентоса на океаническом ложе часто более 1 г/м2, тогда как в центре океанических круговоротов на тех же глубинах — менее 0,1 г/м2. В глубоководных желобах, крутые склоны которых действуют как «ловушки» оседающей органики биомасса вновь повышается, достигая местами почти 10 г/м2.

«Скорее всего, разных форм отбора по Ма- картуру (г- и К-отбора — ИЖ) не существует» (Виленкин, 1978: 12).

Распределение биомассы бентоса в Мировом океане приведено на рис. 2.21. В общих чертах оно повторяет распределение содержания органического углерода, показанное на этом же рисунке. Пример распределения биомассы бентоса на конкретном разрезе показан на рис. 3.24.