Сукцессии в бентосе
Работ по изучение сукцессионных систем и даже самих сукцессий в бентосе мало[‡‡‡‡‡‡‡‡], хотя ещё в монографии F.E. Clements и V.E. Shelford (1939) две главы из десяти посвящены сукцессиями и климаксу в водных сообществах.
Это, однако, не мешало другим отрицать само существование сукцессий в водных экосистемах. В качестве примера можно привести учебник А.С. Константинова «Общая гидробиология». В первом (1967) и втором (1972) издании сукцессии не рассмотрены. В третьем (1979) появляется соответствующий раздел, где написано: «для Мирового океана из-за сильной перемешиваемости воды, сукцессии не характерны, хотя часто имеют место процессы, напоминающие их. Так, при сильном заилении жёстких грунтов их биоценоз из кустистых и приподнимающихся форм заменяется сообществом роющих видов. Но в данном случае заиление — результат не жизнедеятельности биоценоза, а изменений условий аккумуляции осадков, т. е. не является экосистемным процессом» (Константинов, 1979: 366). Там же высказаны сомнения в наличии сукцессий в планктоне и реках. Этот же текст повторён и в четвёртом издании (1986: 363). Совершенно очевидно, что мнение А.С. Константинова не соответствует истине: «изменения условий аккумуляции осадков» в сообществах эпифауны твёрдых грунтов и зарослей макрофитов рыхлых грунтов являются именно результатом наличия в данном месте поселений фильтраторов, «кустистые и приподнимающиеся формы» своими телами непосредственно снижают скорость течения воды, подобно тому как лес снижает скорость ветра. «Условия аккумуляции осадков» резко меняются также и потому, что фильтраторы производят большое количество фекалий и псевдофекалий, т. е. фактически продуцируют самые мелкие фракции, меняя условия аккумуляции осадков; это неизбежно приводит к заилению.
Одним из лучших исследований сукцессий в море являются работы В.В. Ошуркова (2000). В результате экспериментального исследования обрастания пластин им установле-
![Сукцессии эпифауны верхней сублиторали Белого моря.<div class=]()
По данным В.В. Ошуркова (2000)" />
Mytilus edulis
время, лет
Рис. 4.31. Сукцессии эпифауны верхней сублиторали Белого моря. По данным В.В. Ошуркова (2000).
но, что на пластинах довольно быстро формируется ассоциация двустворчатого моллюска мидии Mytilus edulis. Если субстрат помещают в воду до или во время массового оседания спата (личинок мидий), на нём сразу формируется ассоциация мидий. Если позже, когда в планктоне нет личинок мидий, то образуются группировки гидроидов, усоногих раков или однолетних макрофитов (в зависимости от времени помещения субстрата, т. е. наличия в планктоне личинок соответствующих видов, и глубины), которые сменяет сообщество мидий как только личинки мидий начинают оседать из планктона. Это именно группировки, а не ассоциации, поскольку их наличие для начала сукцессии необязательны, исход сукцессии не зависит от того, были ли они на начальной стадии или нет. Стадия мидиевого сообщества длится много лет и заканчивается постепенным отмиранием мидий, достигших предельного возраста (в Белом море — 16 и более лет). На смену ассоциации мидий на глубинах 0-1 м приходят ассоциации фукоидов, 1-4 м — бурой водоросли Laminaria saccharina, через 2-3 года начинают появляться проростки L. digitata, но со- доминантом ассоциации она становится лишь через 10-15 лет, когда большая часть её талломов достигнет размеров, сопоставимых с таковыми L. saccharina. Климаксной стадией сукцессии можно считать бидоминантную ассоциацию L. saccharina - L. digitata. Трёхъярусная структура фитоценоза и характерный флористический состав сопутствующих видов формируются в течение 3-4 лет (Михайлова, 2006). Глубже 4 м климаксной является ассоциация асцидии Styela rustica (рис. 4.31).
Аналогичные данные были получены и при изучении обрастаний прикамчатских вод Тихого океана (Ошурков, 2000). Сравнение данных по обрастаниям с наблюдениями в природе позволило В.В. Ошуркову (2000) сделать вывод о принципиальном сходстве сукцессий обрастания и сукцессий эпифаунных сообществ твёрдых грунтов.
Везде в вы- сокобореальных и субарктических водах экогенетические сукцессии приводят к смене ассоциации мидий ассоциациями бурых водорослей. В свою очередь, морские ежи Srongylo- centrotus эффективно снижают плотность бурых водорослей, временами они способны полностью их уничтожить. Это приводит к замене ассоциаций бурых водорослей ассоциациями инкрустирующих багрянок. Для развития полноценных ассоциаций инкрустирующих багрянок, судя по зарастанию лав от извержений известного возраста, требуется не менее нескольких десятков лет. Пресс хищников способен эффективно снизить плотность популяций морских ежей и эндогенно стабилизировать ассоциации бурых водорослей. Каланы способны регулировать плотность ежей на глубинах до 15-20 м. Аналогичные данные получены и для калифорнийских келпов (Halpem et al., 2006), где ассоциацию бурых водорослей стабилизируют лангуст Panulirus interruptus и брюхоногий моллюск Kelletia kelletii (Buccinidae). Возможно, впрочем, что эта стабилизация не абсолютна: густые заросли бурых водорослей существенно снижают гидродинамику, что приводит к росту площадей дна, покрытых илом и песком. Это, в свою очередь, препятствует эффективному возобновлению зарослей, поскольку для прикрепления бурым водорослям необходимы твёрдые грунты (валуны, скалы). После исчезновения зарослей гидродинамика усиливается и рыхлые грунты сменяют твёрдые.
Tarbellastraea
Platygyra
![Схема стадий роста рифа в тортонском море миоцена юго-восточной Испании. По Braga, Martin (1988)]()
Porites
кораллиновые
водоросли
Рис. 4.32. Схема стадий роста рифа в тортонском море миоцена юго-восточной Испании. По Braga, Martin (1988).
Описана экогенетическая сукцессия миоценовых рифов северо-восточной Атлантики (рис. 4.32), ранние стадии аналогичной сукцессии описаны выше (раздел «Сообщества ко- раллиновых водорослей»): «На мобильном субстрате мелководий (до 35—40 м глубины) ядра из детрита обрастали Lithophyllum, создавая мелкие родолиты, на которых затем селились ветвистые Lithothamnion, а крупные родолиты могли покрываться листоватыми корками Mesophyllum» (Невесская, 1999: 292).
Отдельные участки этой ассоциации могли разрастаться, образуя родолитовые мостовые. На этом известковом основании развивались рифы герматипных кораллов, сначала «возникали изолированные рифы, построенные Porites, на которых местами нарастали колонии Platygyra, а затем вся постройка покрывалась колониями Tarbellastraea. Кораллиновые водоросли, среди которых преобладали ветвистые Lithophyllum, росли вместе с кораллами только на первых стадиях формирования рифов, а во время господства Tarbellastraea исчезали. Эта сукцессия: кораллиновые водоросли —gt; Porites —gt; (Platygyra) —gt; Tarbellastraea могла повторяться несколько раз... Tarbellastraea могли селиться только на субстрате, уже занятом Porites. За гибелью Tarbellastraea из-за заноса осадком могло начаться вновь заселение субстрата представителями Porites. Каждый цикл длился несколько сотен лет» (Невесская, 1999: 292-293). Какие внешние нарушения иногда приводили к заносу осадками рифа Tarbellastraea, возвращая сукцессию на уже прошедшие стадии, теперь уже вряд ли удастся установить. Сходная сукцессия была приведена в предыдущей главе при рассмотрении рифовых сообществ.
Сукцессии макрофитов были также рассмотрены в главе 3 в соответствующем разделе.
Таким образом, на дне, как и на суше наблюдаемая мозаика сообществ есть отражение сукцессионной динамики, проходящей в гетерогенной среде при постоянных нарушениях. Как и в наземных ЦС, конечным результатом сукцессии в бентосе является формирование климаксного сообщества.
Дискретность смены отдельных ассоциаций в процессе сукцессии может создать обманчивое впечатление о её дискретно-прерывистом характере. В действительности же ассоциации обычно маркируют по крупным долгоживущим видам, часто являющимся эди- фикаторами. Смена одного вида другим может происходить только после смерти особей. Это создаёт впечатление дискретности процесса. Но другие компоненты сообщества, обладающие более короткой продолжительностью жизни, сменяются более плавно. Так, изменение характеристик почвы и почвенной фауны гораздо более плавно, нежели смена доминирующего древостоя.
Поэтому в реальности дискретность сукцессий не столь резка, как это может показаться
Климакс — это ассоциация, наиболее приспособленная к существующим в конкретном месте условиях. На суше климакс обусловлен климатически (климатический климакс). Основной фактор, определяющий распределение наземных ЦС (климаксов) — температура (Разумовский, 1999). Основной фактор, по градиенту которого формируются ассоциации в пределах одной ЦС — влажность, причём влажность в значительной степени контролирует сама ЦС и тем в большей степени, чем ближе ассоциация в сукцессионном ряду к климаксу. Оба фактора варьируют на большей части поверхности суши сравнительно плавно, исключение составляют лишь крупные горные системы.
В море мы имеем гораздо большее число экологически существенных факторов в пределах одной ЦС: свет, гидродинамика и определяемые ею грунты, трофность, глубина. Булыпая часть существующих ассоциаций не контролирует эти факторы.
Обычно все эти факторы связаны друг с другом, давая общий градиент по глубине. Вместе с тем мозаичность отдельных факторов очень велика: на любой глубине мы находим районы с разной гидродинамикой, трофность зависит не столько от глубины, сколько от продуктивности ассоциаций. Одни факторы могут резко различаться на расстояниях в метры и даже сантиметры (гидродинамика, грунты), другие — (свет, глубина, температура) изменяются гораздо более плавно. Первые факторы определяют мелкомасштабную мозаичность. Вторые — ответственны за крупномасштабные, биогеографические неоднородности, они, как правило, образуют градиенты, простирающиеся от одной биогеогра- фической границы до другой.
Как уже отмечено в Главе 3, в бентосе на шельфе основными являются четыре типа ассоциаций: с преобладанием фильтраторов эпифауны, фильтраторов инфауны, собирателей и грунтоедов.
Ассоциации фильтраторов эпифауны можно разделить на две группы: рифообразу- ющие и нерифообразующие. Рифообразующие в значительной степени контролируют свой биотоп, поскольку сами создают субстрат, на котором обитают.
Среди сообществ этой группы многие — климаксные. Несомненно климаксными являются рифы кораллов, возможно, климаксными, являются и рифы Vermetidae. Не являются климаксными миди- евые и устричные банки, поскольку в процессе жизнедеятельности в них происходит заиливание из-за накопления псевдофекалий и фекалий; в результате биотоп становится непригодным для видов-эдификаторов.
Нерифовые сообщества фильтраторов эпифауны не оказывают такого влияния на свой биотоп. Это сообщества скал, валунов и других твёрдых грунтов. В их состав входят виды-эпибионты и виды нижнего яруса рифовых сообществ. Сюда относятся также виды, широко распространённые на валунах среди сообществ рыхлых грунтов. В процессе своей жизнедеятельности они изменяют дно таким образом, что оно становится пригодным для существования сообществ детритофагов. В некоторых случаях накопление псевдофекалий приводит даже к угнетению фильтраторов эпифауны.
Сообщества фильтраторов инфауны, собирателей и грунтоедов соответствуют клине «пески - глина», определяемой гидрологией. Сообщества фильтраторов инфауны развиваются на грунтах, постоянно перемещающихся под действием токов воды, т. е. на непрерывно вновь образующихся поверхностях. Поэтому их скорее можно считать субклимаксом в условиях постоянных нарушений. Снижение гидродинамики ведёт сначала к доминированию собирателей, а затем грунтоедов. Сообщества грунтоедов явно вторичны: грунтоеды преобладают не потому, что их становится больше по сравнению с сообществами детритофагов. Наоборот, количественные показатели (биомасса, плотность поселений) грунтоедов падают. Но количественные показатели детритофагов со снижением гидродинамики падают еще быстрее, поэтому грунтоеды и выходят на первое место. Т. е. эти сообщества можно определить как угнетённые из-за недостатка пищи для собирателей. Т. о. в этом направлении клины можно считать, что климаксные сообщества скорее всего — сообщества детритофагов.
Фактических данных по наблюдению за сукцессиями сообществ рыхлых грунтов гораздо меньше, чем по наземным сообществам. Основной вид информации — данные бентосных съемок, выполненных в одном районе в разное время.
В.А. Надточий и В.Н. Кобликов (2001), анализируя изменения, произошедшие в бентосе южной части западно-камчатского шельфа, обнаружили, что биомасса фильтраторов эпифауны (губки, асцидии) снизилась в десятки раз, зато существенно повысилась биомасса детритофагов. Одновременно они констатировали прогрессирующее заиление.
По данным М. Glemarec (1979) после штормов, разрушающих сообщества верхней сублиторали, пионерные сообщества образуют моллюски фильтраторы-инфауны. Их сменяют сообщества детритофагов, сначала моллюсков, а затем — полихет.
Изменения бентоса Чёрного моря (Заика, Киселёва и др., 1992) в прошлом веке происходили сходным образом, хотя из-за низкого видового разнообразия биоты Чёрного моря возможности для формирования различных сообществ здесь гораздо меньше, поэтому сукцессионные ряды здесь выражены хуже, чем в полносолёных морях. Прогрессирующее заиление Чёрного моря отражается в поднятии на меньшие глубины нижней границы обитания макробентоса. Особенно отчётливо выражено заиление в заливах. Так, в наиболее изученном Каркинитском заливе исчезли устричники, место поселений фильтраторов эпифауны — мидий — заняло сообщество собирающей детрит полихеты Melinna palma- ta. Возможно, эти изменения являются следствием сукцессий, хотя несомненно есть и другие причины, которые действуют в том же направлении. В частности исключительно велико влияние антропогенной эвтрофикации акватории Чёрного моря. Существенную роль сыграли и инвазии.
Исчезновение устричных банок и рифов Sabellaria и замена их мидиевыми банками (выносящими бульшее заиление) или сообществами с доминированием инфаунных поли- хет-детритофагов отмечено и в Wadden Sea (Северное море) при сравнении данных 1923-1926 и 1980 гг. (Riesen, Reise, 1982).
Таким образом, в море, в отличие от суши, на территории одной ЦС, кажется, имеется как минимум два климакса: среди рифообразующих ассоциаций и в ассоциациях рыхлых грунтов. G.J. Vermeij (1978) подчёркивает, что различие сообществ рыхлых и твёрдых грунтов гораздо больше, нежели просто различие биотопов. На многочисленном материале он показывает, что в сообществах твёрдых грунтов биотические связи, по-видимому, более напряжённые, что приводит к бульшей скорости видообразования в них.
В верхней сублиторали к этой картине надо добавить также, вероятно, климаксные ассоциации макрофитов, причём, по-видимому, существует несколько климаксных ассоциаций макрофитов на разных глубинах и субстратах: твёрдых (скалы, валуны) и рыхлых (песок, ил).
Хотя климакс — состояние ЦС, к которому она стремится, в реальных условиях из- за постоянно происходящих нарушений сукцессии никогда не приведут к климаксу на всей территории ЦС. Нормальным состоянием ЦС является мозаика ассоциаций разных сукцессионных рядов, находящихся на разных стадиях сукцессии. Более того, вообразим ситуацию, в которой климакс был бы достигнут на всей территории ЦС. Это означало бы не только установление климакса, но и исчезновение всех сериальных ассоциаций со всеми видами, входящими в их состав. И когда, рано или поздно, неизбежно произойдёт экзогенное нарушение климакса, восстанавливающие его сукцессии не смогут пойти, поскольку необходимые для этого виды вымерли. В результате климакс восстановиться не сможет. Поэтому установление климакса на всей территории ЦС неизбежно приведёт к её гибели.
Мозаичность ЦС создаётся не только экзогенными нарушениями, но и внутренними причинами. Особенно это выражено в ЦС с крупными и малоподвижными особями ви- дов-эдификаторов. Например, в лесных ЦС смерть каждого дерева приводит к существенному локальному изменению светового режима, часто нарушается и почвенный покров, появляется источник мёртвой органики и т. п. и т. д. Поэтому даже климаксная ассоциация на местности представляет собой динамически меняющуюся мозаику сукцессий восстановления.
