Уточнение понятия «бентос»

В классическом учебнике С.А. Зёрнова (1949) понятие планктон (включая нектон) — население толщи воды, или пелагиали, — противопоставлено бентосу — населению дна, или бентали (рис.

Рис. 2.1. Основные классы водных биоценозов. По С.А. Зёрнову (1949).

прежнему противопоставляют бентосу. Однако не всё так просто. Рассмотрим несколько примеров.

Одни виды весь жизненный цикл проводят на дне. Пример: полихета Potamilla neg- lecta откладывает яйца на внутренней поверхности трубки, где из них выводится молодь, которая расползается и строит новые трубки.

Другие виды проводят на дне почти всю жизнь, за исключением короткоживущей стадии плавающей личинки. Пример: полихеты Thelepus cincinnatus, Axionice maculata и многие другие Terebellidae откладывают яйца внутрь трубки, где из них выходят личинки, практически сразу оседающие на дно, не питающиеся.

Третьи виды (их много среди полихет, моллюсков, иглокожих, ракообразных и многих других таксонов макробентоса) проводят на дне большую часть жизненного цикла, но выметывают яйца, которые превращаются в пелагических личинок, плавающих в течение длительного времени. Длительность существования личинок в пелагиали может достигать нескольких месяцев, что достаточно, например, для пересечения Атлантики.

Четвёртые виды имеют половозрелые стадии, которые живут и питаются не только на дне, но и способны всплывать на сотни метров над дном и проводить в пелагиали по много дней. Это не только многие креветки, рыбы и головоногие моллюски, которые лежат на дне или плавают у его поверхности, питаются со дна.

Пятые виды, как, например, некоторые кальмары, используют дно только для отдыха. Они днём лежат на дне, а ночью поднимаются к поверхности моря для питания.

У шестых видов с дном тесно связаны определённые стадии. Например, молодь трески питается бентосом, сельдь, откладывает икру на Zostera, медуза Aurelia aurita имеет донное полипоидное поколение.

Таким образом, степень связи вида с дном варьирует в широких пределах. Более того, некоторые виды занимают разный биотоп в разных водоёмах. Так, My sis relicta в Ладожском озере ведёт пелагический образ жизни, а в других озёрах — нектобентический.

Резюмируя можно сказать, что чисто бентических видов, т. е. таких, которые проводили бы 100% своей жизни на дне, немного. Большая часть видов не относится на 100% ни к планктону, ни к бентосу.

Для мелководных (обитателей глубин шельфа) видов планктона и нектона, тесно связанных своей биологией с дном, используют термин неритические виды. Используют также термины «голопланктон» для строго планктических организмов и «меро- планктон» для организмов, часть жизненого цикла которых связана с дном. Может быть, более правильным было бы рассматривать сообщества шельфа как единое целое, не противопоставляя бентос и планктон. Роль бентоса в неритических сообществах часто весьма велика. Продукция бентоса в дальневосточных морях России всего в 10 раз меньше продукции зоопланктона (Шунтов, 2001). Необходимо подчеркнуть, что высокая продукция и биомасса бентоса, особенно бентоса, имеющего пелагические личинки, наблюдается почти исключительно на шельфе. В Беринговом и Охотском морях шельф занимает немногим менее половины их площади, а в российском секторе Японского — менее четверти (Шунтов, 2001).

«У Фарерских островов медузы, опускаясь в конце лето или осенью на дно, образовывали там скопления, которые препятствовали тралению, и лов рыбы приходилось прекращать» (Кислев, 1980: 325).

Для пелагических и нектонных видов, особенно обитающих на материковом склоне и глубже, часто используют термин бентопелагические виды, а их биотоп иногда называют бентопелагиаль. Как и в случае неритических видов, противопоставление бентопе- лагических видов бентосным основано только на использовании разных орудий лова: тралов и дночерпателей для сбора организмов, называемых в этом случае бентосными, и пелагических — для сбора бентопелагических организмов.

Мы будем относить к бентосу (прилагательные — бентический, или бентосный) виды, булыпая часть жизненного цикла которых проходит на дне или связана со дном. В их биологии (жизненных циклах, питании, поведении и др.) в той или иной степени учтено дно. Они питаются на дне, тут же проходит и большая часть их жизненного цикла. Но необходимо помнить, что большая часть бентосных видов имеет пелагические стадии. Существенно также и то, что в донные сообщества, обычно как консументы высших порядков, входят организмы нектона (рыбы, головоногие моллюски, млекопитающие) и даже суши (птицы, люди).