Кормовые ресурсы различных стаций

При оценке пригодности биотопа для существования того или иного животного следует иметь в виду, что она прежде всего определяется защитными условиями и кормовыми ресурсами. Что касается последних, то при их характеристике необходимо учитывать не только общий запас кормов, но также состав, качество, доступность и, наконец, концентрацию на пастбищах, ибо если насыщенность территории кормом слишком мала, не будут оправдываться энергетические затраты животного на поиски и добывание пищи.

Как было показано выше, наиболее благоприятны в этом отношении возобновляющиеся вырубки с их несравненно большей концентрацией легкодоступных и питательных веточных кормов, чем в других типах стаций. По данным А. А. Козловского (1961, 1964), максимальное количество корма сосредоточивается на вырубках, возобновляющихся сосной. Такие пастбища становятся полноценными в среднем через 12 лет после рубки, когда молодые сосенки достигают 7—8-летнего возраста, и сохраняют свое кормовое значение 10—15 лет. Наибольшей кормностью эти насаждения обладают в 9—14-летнем возрасте,

когда запасы веточного корма составляют 3,1—3,3 г[1]. По подсчетам Л.

Вырубки, возобновляющиеся осиной, представляют более скороспелые, но не надолго сохраняющие свое значение пастбища. Уже на пятом году после рубки они становятся полноценными кормовыми угодьями и достигают наибольшей продуктивности— 0,7—0,9 т веточного корма — в возрасте 5—10 лет По достижении возраста 12 лет и более запасы кормов в осинниках начинают быстро убывать. При многократных повреждениях деревца задерживаются в росте и обычно гибнут через 3—5 лет. В условиях большой нагрузки на пастбища, когда осинки повреждаются уже в 2—3-летнем возрасте, едва достигнув 50 см высоты, продуктивность осинников падает гораздо раньше. Например, на северо-востоке Ленинградской обл. возобновляющиеся осиной вырубки содержат наибольший запас веточных кормов (0,9 т) в 4—7-летнем возрасте. К 8—19-летнему возрасту осинники сильно редеют из-за массовой гибели поврежденных деревьев и количество зимующих побегов уменьшается до 0,3 т.

По данным В. И. Падайги (1970), в Литовской ССР запас древесно-веточных кормов в лиственных молодняках на вырубках сравнительно с коренными насаждениями с редким подседом уже на 2—3-й год увеличивается в 8—9 и до 20 раз. Запас веточных кормов на месте вырубленных лесов разных типов колеблется здесь от 38 до 180 кг.

Заросли ивняков также представляют излюбленные пастбища (рис. XII). Они обычно бывают приурочены к окраинам болот, заболачивающимся вырубкам и заброшенным лугам. По питательности кормов ивняки не уступают осинникам, а по запасам могут намного превосходить их. Уже в 2—3-летнем возрасте они становятся доступными лосю, хорошо возобновляются после повреждений и практически не выходят из-под его контроля долгие годы. К сожалению, эти пастбища обычно занимают небольшие площади и запасов кормов в них хватает только на первую половину зимы.

По кормовым достоинствам к упомянутым группам стаций приближаются заросли Кустарников различных пород, среди которых в большинстве случаев присутствует ива.

Оценивая кормовые достоинства зимних пастбищ, нельзя забывать о коре осины, ив, ольхи и других лиственных пород, не уступающей по питательности зимующим побегам. Чаще всего кора используется лосями в 20—30-летних осинниках с примесью рябины и ивы. По нашим подсчетам, на 1 га этих насаждений доступное для животных количество коры составляет 4,5—5 т (воздушно-сухого веса). Как известно, кора доступна лосю только при температуре воздуха не ниже —4° (Семенов-Тян- Шанский, 1948). Обычно животное обгладывает с одного дерева не более 19—34 г коры (воздушно-сухой вес), что при повреждении всех деревьев составит 200—220 кг на 1 га или 3—4% общего запаса коры.

Корма лося в бесснежный период не ограничены, и животные, как правило, обеспечены ими почти в любой стации. Это—¦ листва деревьев и кустарников на вырубках и в подлеске, травы на болотах и полянах, кустарнички в хвойных и смешанных лесах. Например, запас листвы в 22-летних березняках Подмосковья равен 4,9 т (Дылис и др., 1964). Впрочем надо иметь в виду, что в таких насаждениях лосю доступна только нижняя часть крон. Урожай трав под пологом леса в большой степени зависит от освещенности и состава пород деревьев. Наиболее продуктивны в этом отношении лиственные насаждения. Если в сосняках в зависимости от их возраста на 1 м2 насчитывается от 170 до 365 растений, то в березняках — 333—512 (Нестеров, 1917). В смешанных лесах с преобладанием ели, при полноте древостоев 0,3—0,6, урожай трав колеблется от 0,5 до 1,3 т (Нестеров и Перштейн, 1954), а на вырубках достигает 2—4 т (Данилов, 1960). В ельниках-черничниках Кольского п-ва на 1 га сосредоточено до 3—6 т вегетативных частей кустарничков (Новиков, 1956), в ельниках-зеленомошниках Архангельской обл. черники — 0,75 т, брусники — 0,78 т (Лебле, 1959).

Потребность в корме

Судя по подсчету примерно 180 тыс. поедей, список кормов лося в Ленинградской обл. включает 30 видов деревьев и кустарников и 65 видов травянистых и кустарничковых растений, принадлежащих к 79 родам и 37 семействам.

Наиболее важную роль в питании лося играют семейства ивовых, кипрейных, розоцветных, березовых, сосновых, аронни- ковых и горечавковых. Весной и летом в большом количестве поедаются растения из семейств гераневых, лютиковых, ситниковых и пр. Обращает внимание, что в пределах каждого семейства используются один или несколько наиболее распространенных видов, а остальные — только случайно или не поедаются совсем. Виды 11 семейств используются редко и существенного значения в питании не имеют.

Суточная потребность лосей в корме значительно колеблется по сезонам. Летом при неограниченном запасе сочных зеленых кормов взрослый лось съедает за день 30—40 кг (Кнорре, 1959), двухгодовалые животные—15, сеголетки — 2,4 кг (Калецкий, 1967). Осенью суточная норма взрослого лося, по данным

А.              А. Калецкого, уменьшается до 20 кг, двухгодовалого — до 12, у сеголетков же увеличивается до 7,7 кг. При переходе на питание одними только древесными побегами взрослые лоси съедают в сутки в среднем около 13 кг, двухгодовалые—11,2, сеголетки— 7,7 кг.

Результаты проведенных нами троплений позволяют наиболее точно определить потребность в пище ленинградских лосей на протяжении снежного периода. В среднем она равна 10,2 кг побегов и коры, причем отдельные животные могут съедать за сутки от 5 до 21 кг (воздушно-сухой вес 2,6—10 кг). Эти расчеты близки к аналогичным сведениям для других частей ареала: Кольского п-ова (Семенов-Тяи-Шанский, 1948), Верхней Печоры (Кнорре, 1959; Ланина, 1959), Кировской обл.

Важной особенностью зимнего питания лосей Ленинградской обл. в отличие от более северных районов является то, что в течение зимы у них не происходит уменьшения веса съеденной за сутки пищи. Наоборот, в среднем во второй половине зимы он даже несколько увеличивается (табл. 2). Количество же объедаемых деревьев и кустов заметно сокращается, но не так резко, как, например, на Кольском п-ове, где, по данным О. И. Семе- нова-Тян-Шанского (1948), лоси в середине зимы объедают за сутки 60—100 деревьев и кустарников, в начале же зимы вдвое больше. У нас этот показатель сокращается с 412 в первой половине зимы до 263—во второй. При этом отдельные животные в ноябре — январе съедают за сутки в среднем 1740, а в феврале— апреле— 1347 побегов. Интенсивность же повреждения разных пород деревьев и кустарников к середине и концу зимы может возрастать более чем вдвое (табл. 3).

На протяжении зимы отмечаются существенные сдвиги в суточном пищевом балансе животных. Об этом наглядно свидетельствует соотношение веса поглощаемой пищи и извергаемых экскрементов. По мере истощения кормовой базы лоси вынуждены поедать корма с высоким содержанием трудно перевариваемой клетчатки: толстые одеревеневшие ветки ив и осины,

Таблица 2

Суточный пищевой баланс лося, по данным троплений в разные месяцы снежного периода 1962—1967 гг.

(в скобках количество троплений)

Таблица 3

Изменение среднего количества побегов, объедаемых лосем с одного дерева разных пород в течение года

большое количество побегов сосны и березы. Естественно, что усвояемость корма животными заметно падает от месяца к месяцу, количество же дефекаций и вес экскрементов увеличиваются. Так, в первой половине зимы наблюдается в среднем 12 дефекаций в сутки, у отдельных животных — от 5 до 28, причем в ноябре вес экскрементов составляет 31% от веса суточной пищи, в декабре — 34, в январе — 36%. Во второй половине зимы среднее число дефекаций возрастает до 22, у отдельных животных — от 10 до 48, а вес экскрементов в феврале составляет 48% от съеденной пищи, в марте — 50, а в апреле — 74%. Таким образом, несмотря на то, что объем и вес поедаемых за сутки побегов на протяжении зимы колеблются незначительно или даже увеличиваются во второй ее половине, фактическое поступление питательных веществ в организм, начиная с февраля, сокращается в 1,5—2 раза. Согласно данным Е. П. Кнорре (1959), лоси в апреле усваивают лишь 9—12% корма.

Учитывая сказанное, мы приходим к выводу, что для правильной характеристики зимнего питания лося необходимо определять вес не только съеденной за сутки пищи, но и выделенных экскрементов, с тем чтобы хотя бы приблизительно судить о степени усвояемости корма. Нельзя также определять суточный пищевой баланс для зимнего периода, основываясь на данных, полученных для одного его отрезка, ибо это может привести к существенным ошибкам. Так, например, максимальный вес пищи, съеденной за сутки крупным быком, был зарегистрирован нами в Лодейнопольском районе 4 февраля 1966 г., когда наблюдался самый сильный в ту зиму мороз (—45°) • Лось в течение суток держался на небольшой поляне, поросшей молодыми соснами, березой и можжевельником, где глубина снега достигала 80 см. Диаметр скусываемых им ветвей березы достигал 7 мм, сосны—10. Он подолгу кормился у каждого дерева, объедая почти все побеги и заламывая вершину. После себя зверь оставлял на снегу глубокий след, усыпанный обломанными ветвями, хвоей и пометом. Не переставая кормиться, он заходил в соседний лес и ложился. За сутки лось съел 3365 побегов — количество, которое мы отмечали неоднократно при интенсивном кормлении других животных. Однако вес этих побегов — 21,8 кг вдвое превышал обычную суточную норму. По большому количеству дефекаций (48) можно было предположить, что усвояемость корма была очень низкой.

С нарастанием глубины снежного покрова и сокращением суточного маршрута лосей мы наблюдаем иногда значительное увеличение количества поедей, добываемых на 100 м жировоч- ного пути животного. В первой половине зимы их количество колеблется от 55 до 603 экз., а во второй половине — от 52 до 1025. В среднем по месяцам и обоим периодам зимы этот показатель характеризуется следующими цифрами:

Ноябрь              347              Февраль              216

Декабрь              186              Март              204

Январь              157              Апрель              266

1-я половина зимы              192              2-я половина зимы .... 214

Учитывая, что на протяжении зимы происходит уменьшение дневного потребления побегов, можно сказать, что количество съеденных побегов на 100 ж пути скорее характеризует подвижность животного, чем интенсивность кормления.

В результате изучения питания лосей в течение нескольких зимних сезонов v нас сложилось впечатление, что быки, особенно

р

крупные, кормятся менее интенсивно, чем коровы. Их среднесуточная норма составляет около 1500 побегов (по данным 9 троп- лений), тогда как у лосих — около 2000 (12 троплений). Иногда бросается в глаза, что крупные быки менее разборчивы в пище, поедая в большом количестве не предпочитаемые, а наиболее доступные породы — сосну, березу, ольху. Анализ содержимого желудков также показал, что сосна встречается чаще и в большем количестве в желудках взрослых самцов. В подтверждение уместно привести наблюдение Ю. Т. Петровского (1967) о том, что в Витебской обл. роль сосны в зимнем питании быков значительно усиливается с увеличением возраста животного. Мы неоднократно наблюдали молодых животных, которые кормились во второй половине зимы весьма интенсивно, поедая в среднем около 1900 побегов за день и проявляя при этом гораздо большую подвижность, чем крупные лоси.

Изменение питания по сезонам

Можно указать не более 26 видов растений, служащих основными кормами в течение круглого года или отдельного сезона.

W.ecfO'

Рис. 2. Видовое разнообразие кормов лося в течение года.

а — древесно-кустарниковые; б — травянисто-кустарнич-

ковые.

хп і и ш iv v vi пі т 1л у я

Как видно на прилагаемом графике (рис. 2), рацион лося наиболее разнообразен в мае (48 видов), беднее всего — в феврале (19 видов).

Таблица 4

Количественная характеристика питания лося по сезонам

Древесно-кустарниковые

Травянисто-хустарничковые

В течение года характер питания лося существенно, иногда очень резко меняется (табл. 4). В связи с этим мы выделяем четыре кормовых сезона. Наиболее длительный из них — зимний, охватывающий период с середины октября до середины апреля. В отличие, например, от Печоро-Илычского заповедника, где зима отчетливо делится на два периода, резко различающихся по высоте снежного покрова (Теплова и Теплов, 1947), в Ленинградской обл. нарастание его происходит постепенно и редко достигает критической для лося глубины — 0,9—1 м (Формозов, 1946, 1961; Насимович, 1955). Поэтому в наших условиях животные достаточно свободно передвигаются всю зиму, только изредка и ненадолго переходя на отстой.

В начале зимы, до установления сплошного снежного покрова, лоси регулярно едят зеленые части черники и брусники, а по незамерзающим окраинам болот и на лесных речках- — корневища и побеги белокрыльника, кубышки и других водноболотных растений. Но уже в это время они в основном существуют за счет побегов древесных и кустарниковых пород, которые составляют 90—100% всех поедей. Лишь с первыми оттепелями, продолжая питаться побегами, они начинают глодать кору различных пород лиственных деревьев, ранее недоступную из-за морозов, а на свежих проталинах щипать чернику и бруснику.

а — Подпорожский район; б — Лодейнопольский район; в — Лужский район. 1 — ивы; 2 — оскна; 3 — березы; 4 — рябина; 5 — ольха; 6 — сосна; 7 — можжевельник. Хвойные породы заштрихованы.

Рис. 3. Роль лиственных и хвойных пород в зимнем питании лося в различных районах Ленинградской области.

Роль отдельных кормов и их групп вообще и особенно в зимнем питании зависит главным образом от состава древесных насаждений и относительного обилия пород в данной местности. Значение этих групп в различных районах области может отличаться не менее, чем в разных частях ареала (рис. 3). Так, на северо-востоке области в Подпорож- ском районе, где коренные насаждения представлены в основном ельниками и огромные площади заняты разновозрастными лиственными молодняками на вырубках, лоси большую часть зимы существуют за счет осины и ивы, поеди же хвойных пород здесь составляют не более 11%. В окрестностях пос. Алеховщина (Лодейнопольский район), где смешанные леса и вырубки, зарастающие осиной, березой и сосной, перемежаются молодыми сосняками и хвойными древостоями с обильным можжевеловым подлеском, роль лиственных и хвойных пород примерно одинакова. В Луж- ском районе господствуют сосняки, а осинники и березняки занимают небольшие площади. Соответственно, преобладают поеди сосны и можжевельника, а одновременно увеличивается роль серой ольхи, которую лоси обычно поедают лишь при недостатке других кормов.

Некоторые дополнительные сведения о питании лося в районах с преобладанием боров мы получили путем анализа проб из желудков 58 животных, добытых в ноябре — январе. Как видно из данных табл. 5, сосна отмечена в 89,6% случаев, нередко составляя 60—90% содержимого; можжевельник—' в 20,7%. ТТз лиственных пород в значительном количестве и наи-

более часто встречались побеги ив (79,3%) и осины (41,4%). Нередко, но в небольшом количестве регистрировались сережки ольхи, листья и побеги брусники и черники. Из прочих пород чаще всего поедалась береза, изредка рябина и крушина.

Таблица 5

Относительное значение кормов в первой половине зимы, по данным анализа содержимого желудков лося

Подчеркивая неодинаковую роль лиственных и хвойных пород в зимнем питании лося в различных географических районах области, надо, однако, отметить, что поедаемость сосны и можжевельника повсеместно увеличивается в глубокоснежный период зимы.

Но продолжим характеристику сезонных изменений питания. Весенний период наступает с окончательным сходом снега и длится до начала июня, т. е. около двух месяцев. В это время имеет место наиболее резкая смена кормов. Лоси до появления первой листвы на деревьях почти полностью переключаются на травянистые растения, поедая много злаков, осок, - — ttv-ж-ншты и разнотравья на лесных полянах. Только весной наблюдается массовое поедание ландыша, ситников, некоторых хвощей. С развитием листвы на деревьях и появлением болотной растительности лоси в основном переходят на питание березой, белокрыльником, вахтой, кубышкой (рис. X). На северо-востоке области, где вегетация деревьев и кустарников в отдельные годы сильно запаздывает по сравнению с травами, последние в начале весны составляют 70—75% всехпоедей против 44—46% в целом по области.

В течение летнего периода — с середины июня до середины августа — постепенно уменьшается роль травянистых растений и увеличивается значение листвы деревьев и кустарников. Из рациона исчезают ранне-весенние травы. Теперь лоси в основном питаются иван-чаем, таволгой, болотными травами, а также листьями осины, берез, ив, рябины. В июле травы и побеги деревьев и кустарников поедаются почти в равных количествах, с начала же августа резко преобладает вторая группа кормов (рис. 4).

59

50

50

50

50

50

Месяиы

Рис. 4. Изменение относительного значения (в %) основных групп кормов лося в течение года.

а — побеги хвойных пород; б — побеги лиственных пород; в — кора; г — травянисто-кустарничковые растения.

%

50

59

В осенний период, длящийся с середины августа до середины октября, продолжается обеднение видового состава кормов. К концу лета плодоносят и усыхают важные нажировоч- ные корма — иван-чай, таволга, осоки, белокрыльник, жухнет листва на осинах. В лесу и на вырубках лоси едят еще зеленые травы, главным образом злаки и лесной дудник, в речках и озерах кормятся кубышкой. К сентябрю чрезвычайно возрастает роль ив, которые в противоположность осине долго остаются зелеными. Листья и молодые побеги этих кустарников составляют около 64% всех поедей. Уже в начале осени отмечаются первые поеди безлистных побегов осины и коры лиственных пород, а к концу октября — побегов сосны и можжевельника.