Методы изучения бентоса

Все методы изучения бентоса можно подразделить на in situ и in vitro. К последним относятся аквариальные методы, основной задачей которых является изучение биологии отдельных видов и эксперименты по взаимодействию специально подобранных видов.

Изучение литорального бентоса во время отлива весьма сходно с работой геоботаника или почвенного зоолога: его проводят с помощью тех же пробных площадок. Макробентос отделяют от грунта промывкой на сите, микро- и мейобентос просматривают под бинокуляром или микроскопом после их экстракции из грунта разными методами. Макро- и мейобентос также изучают на фиксированных пробах, в фиксированном виде производят и точное определение видов микробентоса.

Изучение бентоса под водой значительно сложнее. На малых глубинах (реально не глубже 40 м, обычно меньше) используют акваланг, работу ведут примерно так же, как и на литорали (Голиков, Скарлато, 1965; Пропп, 1971; Денисов, 1972). На практике, за одно погружение аквалангист может обследовать не более 1000 м2 и даже при использовании механических средств передвижения — не более 1 км2. К тому же видимость в воде значительно хуже, чем в воздухе, поэтому полезно провести предварительную рекогносцировку. Получить представление о локальном распределении самых прибрежных сообществ можно просто взобравшись повыше (рис. 3.1). При этом отчётливо видно распределение сообществ твёрдых грунтов (разные сообщества имеют несколько разный оттенок и насыщенность цвета из-за разного цвета доминирующих видов макрофитов и раз-

Рис.

Тёмные каменные гряды, перпендикулярные берегу, поросли Cystoseira. На переднем плане О.В. Максимова.

ной толщины воды над ними), песка с зарослями морских трав и пятен чистого песка. При более масштабных исследованиях незаменимой является аэрофотосъемка. Вопросы применения и дешифровки материалов аэрофотосъемки при изучении сообществ верхней сублиторали подробно разобраны во многих работах (Кудрицкий, 1967; Геолого-геомор- фологическое изучение..., 1968; Петров, 1989). На булыпих глубинах и на удалении от берега рекогносцировку удобнее делать с помощью подводной буксируемой видеокамеры, видеозаписи затем изучают и составляют план съемки. Методы дистанционного наблюдения непрерывно совершенствуют.

Рис. 3.2. Некоторые подводные аппараты, использующиеся для изучения бентоса.

Батискаф «Триест» достиг дна Марианской впадины, «Алвин» открыл глубоководные гидротермы, на двух «Мирах» работают сейчас в Институте океанологии РАН, максимальная глубина их погружения 6000 м. По Л.И. Москалёву (2005).

Рис. 3.3. Корабли, исследования на которых внесли важнейший вклад в изучение бентоса. По

Л.И. Москалёву (2005).

Рис. 3.4. Трал Сигсби и дночерпатель «Океан-50» (по: Лисицыну, Уцинцеву (1955) и Москалёву (2006).

"4^

Глубже акваланг неэффективен.

Существует два основных орудия сбора бентоса с борта судна: дночерпатель и трал, каждый из которых имеет многочисленные модификации, различающиеся как конструктивно, так и уловистостью. Наиболее распространены в России дночерпатель «Океан-50» и трал Сигсби (рис. 3.4). И трал, и дночерпатель пригодны только для изучения сообществ рыхлых грунтов на глубинах от нескольких метров. Здесь они дают результаты, вполне сопоставимые по достоверности с водолазными, но организация их значительно проще, и пробы с их помощью можно собирать в гораздо большем диапазоне глубин. Кроме того, в последнее время получают распространение модифицированные дночерпатели — так называемые кореры (от англ. согег — пробоотборник) и эпибентосные тралы, снабжённые разными системами, препятствующими их погружению в грунт.

Дночерпатель — это ковш, вырезающий кусок грунта при отборе пробы. Поскольку дночерпатель берёт вырезанную часть грунта целиком, можно пересчитать массу и плотность поселений на единицу площади, поэтому он считается количественным орудием лова. Однако три группы видов дночерпателем облавливает неудовлетворительно:

• Подвижные и лёгкие организмы, сидящие на поверхности грунта : они убегают от него или сдуваются дночерпателем при опускании его на грунт.
• Крупные организмы, по размерам сопоставимые с дночерпателем, а также виды с низкой плотностью поселений — ошибка определения численных показателей таких видов очень велика.
• Особи, закапывающиеся глубже, чем проникает дночерпатель. Крупные виды способны закапываться на глубину нескольких десятков сантиметров. Наиболее распространенный в России дночерпатель «Океан» дает сильно заниженные значения биомассы на плотных мелкозернистых песках, в которые он проникает неглубоко.
  Так, обитающая на этих грунтах дальневосточная Мусі имеет сифоны, возвышающиеся над поверхностью дна до полуметра, примерно столько же скрыто под грунтом (наблюдения из батискафа А.К. Карамышева, личн. сообщ.). Как предание передают историю от том, что перед войной И. Закс при углублении фарватера под Владивостоком доставал из грунта, поднимаемого землечерпателем, Nephtys длиной до полутора метров (известные в настоящее время представители этого рода из Японского моря не превышают 20-30 см). На Белом море, в литорали и на мелководьях весьма обычен пескожил (рис. 2.16). Он строит норки, входы в которые расположены в ямках, а выходы — на холмиках. Диаметр холмиков и ямок Arenicola marina, имеющего длину до 10 см, составляет несколько см (не более 10), при этом он закапывается на глубину в 10 см и даже более, т. е. диаметр ямки примерно соответствует длине червя и максимальной глубине, на которую он закапывается. В верхней сублиторали Персидского залива ямки пескожилов достигают диаметра 1 м и более (Н.В. Кучерук, личн. сообщ.).

Все эти факторы приводят к смещению оценки роли различных видов в сообществах. Так, только из-за недоучёта крупных глубоко закапывающихся особей, по данным А.А. Нейман (1988: 14), средняя биомасса руководящих видов в пробах, собранных дночерпателем «Океан-50», в некоторых типах сообществ в 400 раз меньше, а средняя суммарная биомасса бентоса — в 50 раз меньше, чем в пробах, собранных дночерпателем Гордеева. Аналогичные данные приводит и Н.М. Thamdrup (1935): на плотных песчаных грунтах Северного моря средняя биомасса зообентоса в 3 раза выше в пробах, собранных дночерпателем Ван-Вина, нежели Петерсена.

Любое измерение проводится с ошибкой. Отбор гидробиологических проб — не исключение. Для определения величины этой ошибки необходимо на каждой станции отбирать более одной пробы. В противном случае в дальнейшем будет очень трудно понять, действительно ли различны пробы с разных станций или же различия не превышают ошибки измерений. Работ, в которых бы определяли ошибку дночерпательных проб немного, но порядок величин можно понять из следующих данных.

А. Ярвекюльг (1979), проанализировав свои и литературные данные, пришёл к выводу, что на мягких грунтах все модели дночерпателей дают сходные величины, на плотных — чем тяжелее дночерпатель, тем больше он ловит. Варьирование суммарной биомассы в повторных дночерпательных пробах обычно меньше, чем на порядок, суммарная плотность варьирует меньше.

В нижней сублиторали Северного моря 2 пробы дночерпателем Ван-Вина (0,1 м2) приносят 50-60% и 8 проб — 90% видов макрофауны (Stripp, 1969).

Для достоверного определения общей плотности зообентоса на озёрных илах достаточно брать на станции 2 пробы дночерпателем Экмана 0,5 м2, 3 пробы дночерпателем Эк- мана 0,225 м2, 5 проб пневматическим дночерпателем 0,045 м2 или 20 проб пневматическим дночерпателем 0,01 м2; для точного учёта плотности отдельных видов количество проб следует удвоить или утроить (Preis, 1969). Поскольку в пресных водах размер организмов гораздо меньше, чем в море, для морских исследований цифры эти следует увеличить.

Оригинальный подход к оценке достоверности получаемых с помощью дночерпате- ля данных по распределению видов дал В.Е. Стрельцов (1966).

При дночерпательных сборах для получения достоверных цифр при прочих равных условиях лучше использовать меньший дночерпатель, но булыпее число проб. При выборе размера дночерпателя следует учитывать то, что дночерпатель меньших размеров пропорционально легче (т. е. хуже облавливает глубоко закапывающиеся формы) и принимать во внимание размер учитываемых организмов (он должен быть существенно меньше, чем размер учётной площадки). Размеры морских организмов обычно вынуждают использовать дночерпатели максимальных размеров — по техническим соображениям это 0,25 м2, но и такой размер не позволяет точно оценить биомассу и численность крупных и редко встречающихся видов.

Трал представляет собой большой сачок: мешок на раме. При движении он то закапывается в грунт, то скользит по грунту, то всплывает над ним. Поэтому реально нет возможности пересчитать улов на площадь.

• подвижные и легкие организмы, сидящие на поверхности грунта;
• крупные организмы, по размерам сопоставимые с дночерпателем.
• крупные малоподвижные и неподвижные организмы, сидящие на скалах и валунах, расположенных среди рыхлых грунтов (вспомните причины плохой сортированнос- ти грунтов, в частности, ледовый разнос).

Соответственно, выделяют дночерпательный и траловый бентос. Естественно, данные, полученные тралами и дночерпателями, сопоставимы с трудом. Тем не менее, поскольку эти орудия лова существенно дополняют друг друга, для выяснения полной картины распределения сообществ на дне необходимо использовать их вместе. Ещё лучше, если данные тралов и дночерпателей будут дополнены визуальными наблюдениями (во время погружений с аквалангом или из обитаемого или необитаемого подводного аппарата). Анализ данных, полученных разными орудиями лова и наблюдениями, даст достаточно полную картину распределения донных сообществ.

Кроме рыхлых грунтов, сообщества которых можно достаточно адекватно изучать с помощью трала и дночерпателя, существуют биотопы, в которых этими орудиями лова невозможно собрать пробы. В первую очередь, это — сообщества скал и вообще все сообщества, расположенные на сложном рельефе и дне, поверхность которого существенно не горизонтальна. В число таких сообществ входят, в частности, рассматриваемые ниже сообщества глубоководных коралловых рифов и сообщества глубоководных гидротерм.

Первые исследователи непосредственно разбирали улов, затем, для отделения грунта от животных, улов стали промывать на борту судна через станки, устроенные по принципу почвенных сит: 2-3 лотка с дном из сита ставились друг на друга, улов помещался на верхнее. Туда же направлялась струя воды. Вода размывала грунт, который проходил через сита, а животные оставались на ситах. Существенным недостатком такой системы промывки является очень сильный напор, обычно существенно повреждающий полихет и других животных с мягким телом. Уменьшение напора резко снижает скорость промывки. Этого недостатка лишен промывной станок конструкции Н.Ф. Федикова (1960) (рис. 3.6). В станке этой конструкции улов помещается в мешок из газа, на который снаружи на-

Рис. 3.5. Промывка проб на «Челленджере». По Tizard et al. (1885).

правляются струи воды. Основной недостаток этого станка — сложность изготовления. Поэтому мы использовали значительно более простой станок (рис. 3.6), который тем не менее давал вполне приемлемые результаты. Сделать его очень просто. Полный комплект состоит из:

• 1-2 металлических или деревянных корыта, в которые помещают улов. Размер каждого из корыт должен быть достаточен для помещения туда дночерпателя. Дночерпатель опорожняют в корыто. Два корыта нужны для помещения в них уловов двух дночерпате- лей, на тот случай, если промывка одного не завершилась до прихода второго, а также для промывки тралов, улов которых часто бывает существенно больше улова дночерпателя.
• 40-50 л бака (лучше более лёгкого и нержавеющего пластмассового), к которому приделан носик. Носик должен обязательно иметь бортик по всему периметру, сток из него идёт через отверстие (лучше — трубу) в дне носика. В бак опускают шланг, по которому подают воду, вода стекает через носик.
• Сита (одно или несколько), задерживающие животных, поступающих с током воды.

              корыто              для              промывной              бак              сито

пробы

Рис. 3.6. Промывной станок конструкции Н.Ф. Федикова (1960) и простой промывной станок.

В процессе промывки улов постепенно перекладывают совковой лопатой в промывной бак. Здесь булыпая часть животных взмучивается и с током воды попадает на сито. С сита животных можно выбирать непосредственно в фиксатор, можно сделать сменные сита из газа, которые бы целиком помещались в фиксатор. При необходимости животных можно предварительно наркотизировать. По окончании промывки вручную разбирают остаток в баке. Он состоит из камней и крупных животных.

По данным К. Fauchald (1977), на сбор одной дночерпательной пробы (к сожалению он не указал размер дночерпателя) с промывкой на 0,5 мм сите на шельфе уходит 50 минут корабельного времени. А на обработку её в лаборатории — 3 человеко-недели. Обработка (определение) одной пробы стоит в США более $50. Очевидно, что определение повреждённых экземпляров сложнее, требует более высокой квалификации и булыпих затрат времени. Чем сильнее повреждены экземпляры, тем менее точным становится определение, определение сильно повреждённых бывает и вовсе невозможным. Поэтому время, затраченное на более тщательный сбор материала, позволяющий обеспечить лучшую его сохранность, оборачивается многократным выигрышем во времени, затраченным на лабораторную обработку, и точностью полученных данных.

За границей для более полного извлечения животных из фиксированных проб используют различные растворы самых разных веществ повышенной плотности: сахарозы, трихлорэтилен (вероятный канцероген), Ludox и др. В отечественной практике такие методы применения не нашли из-за их трудоёмкости и дороговизны.