Размерный состав бентоса

Размерный спектр организмов, входящих в состав бентоса, охватывает более 8 порядков — от бактерий до крупных животных и растений. Бентос принято разделять на три размерные группы: макробентос, мейобентос, микробентос (табл.

К макробентосу принадлежат моллюски, иглокожие, ракообразные, полихеты, кишечнополостные, макрофиты. Максимальные размеры одиночных (не колониальных) организмов бентоса: чуть более метра (Decapoda, Cephalopoda, Bivalvia, Pogonophora), например, омар Homarus gammarus и лангуст Jasus huegeli достигают длины 60 см, японский гигантский краб Macrocheira kaempferi с длиной тела 45 см и размахом средних ног с когтями до 4 м, несколько метров (Polychaeta), немертина Linens longissimus — более 30 м, однако ширина её при этом лишь несколько миллиметров, бурая водоросль Масго- cystis — 50 м.

В состав мейобентоса входят представители практических всех известных типов беспозвоночных. По современным подсчётам (The International Association... , 2005), из 34 известных типов многоклеточных животных, представители 19 встречаются в мейобенто- се, а некоторые включают только виды мейофауны (Gnathostomulida, Gastrotricha, Tardi- grada).

Молодь макробентоса, естественно, мельче взрослых, поэтому попадает в более мелкую размерную группу. В связи с этим различают эумейобентос (взрослые организмы принадлежат к мейобентосу) и псевдомейобентос (к мейобентосу принадлежит только молодь).

Микробентос — простейшие, одноклеточные водоросли.

Бактериальная составляющая бентосного сообщества, по-видимому, также представляет собой отдельный размерный и структурно-функциональный блок, но о нем мы знаем пока очень мало.

Разделение организмов бентоса на три основные размерные группы первоначально было введено как чисто методический приём, облегчающий сбор и разборку материала. Но по мере их изучения оказалось, что находясь под контролем одних и тех же абиотических факторов, микро-, мейо- и макробентос реагирует на разномасштабные вариации этих факторов. Различия в восприятии пространства приводят к тому, что в биотопе, однородном с нашей точки зрения, каждая из размерных группировок имеет своё распределение. Размер организмов микробентоса меньше размера частиц грунта, поэтому обитающие в грунте организмы микробентоса фактически обитают в пространстве между частицами грунта, и с их точки зрения грунт представляет собой систему сообщающихся полостей. Животные и растения, обитающие в пространстве между частицами рыхлых грунтов называют интерстициальными, а их биотоп — интерстициаль. Размер организмов макробентоса существенно больше размеров частиц грунта, поэтому для передвижения в грунте они выработали морфо-физиологические и поведенческие особенности для прокладывания ходов в грунте. Организмы мейобентоса в этом отношении занимают промежуточное положение.

Также они различаются характером пространственного распределения. Рассмотрим эти отличия на примере литорали беломорской губы Грязной (Бурковский, 1992). Если расстояние между особями мерить в размерах этих же особей, то оказывается, что расстояние между двумя соседними особями макробентоса составляет в среднем менее 10 эквивалентных диаметров тела, у нематод — около 25 диаметров, у инфузорий — более 40. Это приводит к тому, что на площадке в треть гектара мейобентос более или менее четко разделяется на несколько локальных сообществ. На этой же площадке макробентос принадлежит к одному сообществу. Видовой состав и структура доминирования микробентоса могут различаться даже в соприкасающихся участках размером 1см2, а размер видовых скоплений может составлять несколько мм2. Не удивительно, что число формирующихся на этом участке сообществ микробентоса на порядок больше, чем сообществ мейобентоса.

Различия в восприятии времени приводят к различиям в сезонной динамике: на протяжении года у макробентоса меняется размерно-возрастная структура, у мейобентоса — относительное обилие видов, у микробентоса — видовой состав.

По-видимому, правильнее оценивать и время не в абсолютных значениях, а с позиций изучаемых видов. Наиболее простым и естественным кажется оценка времени по величине промежутка между генерациями. Для макробентоса, имеющего 1-2 генерации в год, и продолжительность индивидуальной жизни до нескольких лет, календарный год сопоставим с продолжительностью жизни особи, поэтому макробентос почти не реагирует на сезоны. У мейобентоса, имеющего до 4-12 генераций в год, время жизни поколения сопоставимо с продолжительностью сезона или даже меньше его, поэтому в течение года возможна замена одних доминирующих видов на другие. В течение года видовой состав как макро-, так и мейобентоса остаётся постоянным. У инфузорий, продолжительность жизни которых составляет часы и десятки часов, календарный год — время, за которое сменяется тысяча поколений, т. е. века и тысячелетия в восприятии человека. В истории

инфузории

мейобентос

макробентос

1024

512

256

d 128

0

“ 64

0. 32

0

І 16

0

0. 8

т

4

2

1

ТО1              ТО2              ТО3              ТО4              ТО5              10'

насыщенность пространства особями

Рис. 2.2. Насыщенность пространства и времени для разных размерных групп бентоса относительно их собственным размерам и времени генерации. По В.И. Бурковскому (1992).

человеческой цивилизации за такой период одни государства сменяли другие. В микробентосе это время также оказывается достаточным для существенного изменения видового состава и обилия разных видов.

Иными словами, со «своей точки зрения» в пространстве и времени инфузории живут в гораздо меньшей тесноте, чем более крупные организмы (рис.

Есть ещё одно существенное различие между микро- и мейобентосом, с одной стороны, и большинством массовых видов макробентоса — с другой. Это источник пополнения местного населения. У первых двух групп организмов пополнение местных популяций происходит в основном за счёт внутренних ресурсов сообщества, а роль иммиграции незначительна. Пополнение популяций макробентоса, напротив, осуществляется в основном за счёт притока пелагических личинок извне, что делает их мало зависимыми от эффективности размножения на месте.

Несмотря на указанные различия, разные размерные группировки бентоса входят в одно сообщество, т. е. объединены функционально потоками вещества и энергии.

Анализируя связь распределения организмов бентоса, планктона и наземных животных и растений с различными параметрами, А.И. Азовский (2003) установил, что она зависит от размеров тела (табл. 2.1) и продолжительности жизни. Если расстояние нормировать в размерах тела изучаемых видов, оказывается, что характер распределения меняется при достижении некоторых критических величин, равных примерно 104 и 107 размеров тела. Область до первого критического масштаба характеризуется однородностью видового состава и структуры, случайно-мозаичным типом пространственного распределения организмов и низкой степенью внутренней организованности. Этот масштаб можно рассматривать как характерный для локального сообщества (область альфа-разнообра- зия). Здесь преобладают индивидуальные взаимодействия. В следующем диапазоне масштабов пространства наблюдается рост неоднородности видового состава и видовой структуры, её усложнение. Это — диапазон смены локальных сообществ (область бета- разнообразия). При дальнейшем увеличении масштаба видовая структура вновь становит-

Таблица 2.1. Сравнительные характеристики донной биоты в разных масштабных областях.

По А.И. Азовскому (2003).

Характеристика биоты

Характеристики масштабов пространства (в средних размерах особи)

lt;104

104—107              gt;107

Видовой состав

Видовая структура

Пространственная

структура

Упорядоченность видовой структуры

Определяющий уровень разнообразия Время существования пространственной структуры

Составляющие элементы (уровень синтаксономической иерархии)

Механизм

Статистически

однородный

Статистически

однородна

Стохастическая

(случайная

мозайка)

Низкая

а-разнообразие

Менее 1 поколения

Пятна (парцеллы) внутри локального сообщества

Индивидуальные

взаимодействия

Зависит от площади исследования

Неоднородна

Самоподобная

пятнистость

(фракталы)

Высокая

(3-разнообразие

1-100 поколений

Локальные сообщества (варианты)внутри типа сообщества (ассоциации)

Самоподобный рост неоднородности

Зависит от площади исследования

Статистически однородна

Крупномасштабная пятнистость или градиент (зональность)

у-разнообразие

Более 100 поколений

Разные сообщества одного или разных типов (параллельные сообщества)

Общность адаптаций к среде (типу биотопа)

ся однородной, это — область гамма-разнообразия.

Те же области можно выделить и при нормировании времени по продолжительности жизни поколений. Критическими величинами в этом случае являются продолжительность жизни одного поколения (область бета-разнообразия) и более 100 поколений (область гамма-разнообразия).

Существенным, но неизбежным на данной стадии развития теории, недостатком этих закономерностей является то, что они почти не учитывают различия естественной неоднородности биоты в разных местах. Очевидно, что пространственная неоднородность биоты существенно ниже в районах с однородными факторами внешней среды (рельеф, температура и т. п.), по сравнению с районами, где эти факторы варьируют более сильно. Более того, в одном и том же месте неоднородность по разным направлениям различна. Например, при перемещении на одно и то же расстояние по литорали вдоль уреза воды и перпендикулярно ему. Та же неоднородность есть и у временной оси: известно, что на протяжении истории Земли периоды резких перестроек биоты сменяли периоды слабых её изменений.

Макробентос изучен гораздо лучше, чем мейо- и микробентос. Тому есть несколько причин: (1) организмы макробентоса видны невооружённым глазом; (2) макробентос составляет основу кормовой базы донных промысловых видов; (3) некоторые виды макробентоса (макрофиты, промысловые беспозвоночные) сами являются объектами промысла или культивирования.

Объём наших знаний о распределении в Мировом океане мейо- и микробентоса существенно уступает накопленным знаниям по распределению макробентоса. Но уже в настоящее время ясно, что тут наблюдаются принципиальные различия. А.И. Азовским (2003) была показана исчерпаемость разнообразия местообитаний. Это означает, что число ниш имеет предел. Мелкие организмы воспринимают Землю как повторяющуюся мозаику местообитаний. Поэтому различия в крупном масштабе тем меньше, чем меньше размер организмов. Специальные исследования показали, что в идентичных биотопах сообщества инфузорий литорали Северного моря и одного из тропических тихоокеанских островов не различаются. Т. е. состоят из одного и того же набора видов, в тех же соотношениях. Причина этого — разное восприятие абиоты. Это с нашей точки зрения литораль Северного моря отличается от литорали тропического острова. С точки же зрения простейшего отличий может и не быть. У макробентоса в таких сообществах нет не только ни одного общего вида, но и рода, и даже семейства в значительной степени разные.