Влияние глубины на распространение бентоса

Непосредственно с глубиной связано:

• падение освещённости;
• удаление от поверхностного слоя, создающего основную часть первичной продукции;
• уменьшение влияния нагрева солнечными лучами (общее падение температуры, уменьшение амплитуды сезонных колебаний температуры);
• уменьшение влияния ветрового волнения
• увеличение давления: с ростом глубины на 10 м давление возрастает примерно на 1 атмосферу.

В результате роста давления, жизнь, например, на океаническом ложе существует под постоянным давлением в 500-600 атмосфер, а на дне глубоководных желобов — под давлением свыше 1000 атмосфер.

Ограничение возможности регулирования плавучести с помощью газовых пузырей. Поэтому использующие этот механизм таксоны рыб и головоногие моллюски (наутилусы, каракатицы, вымершие аммониты) не обитают на глубинах более нескольких сот метров.

Быстрое изменение давления, приводящее водолазов к кессонной болезни, по-видимому, легко преодолевается живыми организмами в довольно широких пределах. Об этом свидетельствуют вертикальные миграции многих видов зоопланктона и нектона. Так, некоторые кальмары днем лежат на дне на глубинах в несколько сотен метров, а ночью всплывают для питания к поверхности.

Для видов, строящих известковые скелеты (моллюски, губки, фораминиферы и др.) существенное значение имеет то, что при высоком давлении карбонат кальция становится растворимым в воде.

От величины давления зависят растворимость газов, их парциальное давление, проницаемость мембран, равновесие реакций и т. п. Имеются данные (de Angelis et al., 1991), что физиологически достаточные скорости окисления метана требуют повышенного давления.

Таксоны, распространённые в широком диапазоне глубин называют эврибатными, в узком — стенобатными. Таксоны, приуроченные к разным геоморфологическим элементам дна, называют литоральными, шельфовыми, материкового склона, океанического ложа, глубоководных желобов. Вертикальная зональность морских водоёмов и соответствующая классификация биоты (сублиторальная, абиссальная и т. п.) рассмотрены в главе 6.

Грунт

С точки зрения бентоса все грунты можно подразделить на две большие группы: твёрдые (или жёсткие) и рыхлые. К первой относят грунты, которые организмы бентоса используют как место прикрепления или для устройства постоянных убежищ: скалы, крупные валуны и т. п.; с точки зрения биоты с ними сходны по свойствам объекты, созданные человеком (молы, причалы, сваи, буи, нефтяные платформы, корабли, в том числе затопленные и т. п.). Ко второй — в той или иной степени подвижные грунты, в которых передвигаются животные: песок, ил, глина (пелиты, алевриты). Грунты второй группы также часто называют мягкими, по-видимому из-за прямого перевода с английского, на котором их называют soft. Лучше их всё же называть рыхлыми, поскольку это прилагательное указывает на более значимое для биоты качество.

Механизм образования осадков — седиментогенез — зависит от многих параметров. В процессах осадконакопления велика роль биосферы. Прямые подсчеты среднего состава донных осадков, основанные на анализах проб (более 3,5 тысяч) поверхностного слоя осадков океана, позволяют оценить суммарный вклад биогенных компонентов СаС03, Si02 (аморфный) и самого органического вещества как примерно половину, остальное имеет терригенное (от терра — Земля, т. е. снесённые с суши) происхождение. Подсчёт площадей, занятых современными биогенными осадками (содержащими более 50% биогенных компонентов), также даёт 50% (Лисицын, 1983а; 1991).

Таблица 1.1. Размер частиц грунта и размерные группы бентоса.

По современным оценкам, биота Мирового океана профильтровывает объём воды, равный всей воде на Земле, за полгода. Естественно, что в одних местах интенсивность фильтрации высока, а в других — мала. Наиболее активна фильтрация планктоном и бентосом на шельфе.

Оценка роли планктона и бентоса в общем процессе биофильтрации в настоящее время затруднительна. Что касается планктона, то прямые исследования осадочного вещества показали, что более 90% органического вещества планктонного происхождения поступает на дно в виде пелетт. Т. о., биота существенно снижает мутность воды, поэтому содержание взвеси в воде океанов мало по сравнению с водами рек.

Наиболее очевидно грунты различаются по размерам частиц (табл. 1.1).

Почему в одном месте дно покрыто илом, а в другом — песком?

Сортировка грунтов производится движущейся водой: волнами или течениями. Характер грунта тесно связан со скоростью придонного течения, для каждого размера частиц имеется сдвигающая скорость (Шуляк, 1971).

• Реальные течения существенно отличаются от ламинарного потока с постоянной скоростью, для которого производили теоретические вычисления.
• Организмы в процессе своей жизнедеятельности выделяют фекалии и псевдофекалии, которые входят в состав грунта, делая его более мелкозернистым.
• Лёд переносит вмерзшие в него крупные частицы, которые, после того, как он растает, падают на дно. Примесь крупных частиц особенно заметна в районах современного или четвертичного оледенения.
• При увеличении скорости течения, оно начинает размывать осадок, отложенный ранее, в таких местах гранулометрический состав определяет не современная гидродинамика, а прошлая.
• Кроме течений на крутых склонах и в прилежащих к ним районах гранулометрический состав определяют и процессы гравитационного переноса: мутьевые потоки, оползни, обвалы и т. п., переносящие всё что угодно. Результатом их деятельности являются подводные каньоны — структуры, аналогичные оврагам на суше, — заканчивающиеся конусами выноса. Грунты, образованные в результате процессов гравитационного переноса, естественно, плохо сортированы.
• Пелагические организмы после смерти падают на дно. В результате образуются биогенные пелагические грунты, свойственные районам, удалённым от берегов. Если у отмерших организмов был скелет, то он также падает на дно. Эти скелеты или известковые (образуют глобигериновые и птероподовые илы), или кремниевые (образуют диатомовые и радиоляриевые илы). Грунты с карбонатными скелетами покрывают дно на меньших глубинах, чем с кремниевыми скелетами, поскольку на больших глубинах (при большом давлении) карбонаты растворяются в воде.
  Глубина, на которой карбонаты становятся полностью растворимыми (карбонатной компенсации), варьирует от 3200 м до 5400 м, в зависимости от географической широты, температуры воды и автора цифр. Растворимость карбонатов сказывается и на сохранении известковых скелетов бентоса, а также на распространении организмов с наружным известковым скелетом (преимущественно — моллюсков). Во внутренних морях и высоких широтах глубина карбонатной компенсации может находиться на существенно меньших глубинах. Так, в Белом море она расположена на 90-100 м (Семёнов, Замилатская, 1986; Замилатская и др., 1987). В пресноводных водоёмах, из-за гораздо меньшей буферности пресной воды по сравнению с морской, карбонаты могут становиться растворимыми уже по всей толще водоёма. Это происходит в олиготрофных болотах, где pH имеет кислую реакцию; естественно, здесь полностью отсутствуют моллюски.
• Скелеты крупных донных организмов после их смерти остаются на месте, поскольку течение обычно не способно их перенести, при этом возникают биогенные грунты другого типа. Наиболее распространены грунты, созданные моллюсками, преимущественно двустворчатыми — ракуша. Встречаются также грунты, созданные домиками усоногих раков рода Balanus — балянуша. Прочие биогенные грунты не имеют собственных русских названий, это грунты, состоящие из обломков кораллов, агглютинированных фораминифер (в Баренцевом море — Rhabdammina abyssorum). К этому же типу грунтов можно отнести и грунты с примесью трубок Polychaeta (хитиновых — Spiochaetopterus, известковых — Serpulidae). Особо следует отметить грунты, образованные спикулами стеклянных и кремнероговых губок. По внешнему облику такие грунты напоминают слой грубой стекловаты, местами их толщина достигает двух метров. Такие грунты как биотоп весьма специфичны, лишь немногие виды инфауны способны населять их, а нормально развиваться, вероятно, не способен никто. В результате биомасса инфауны таких грунтов значительно меньше, чем на соседних участках дна.
• В районах с определенным химизмом, где придонные воды обогащены железом и марганцем, их соли выпадают в осадок, образуя железо-марганцевые конкреции.
  Они характерны для арктического шельфа Северного Ледовитого океана и глубоководных районов. В глубоководных районах основной источник Мп — зоны спрединга.

Кроме того, существуют участки поверхности дна, образованные самими организмами бентоса: рифы и заросли макрофитов (подробнее см. главу 3). Кроме того, организмы, возвышающиеся над дном эффективно снижают скорость течения и способствуют отложению мелких фракций.

Наиболее интенсивно осадконакопление идёт на шельфе, поскольку основной источник осадков — суша. После того, как в палеозое на поверхности суши сформировался растительный покров, терригенный снос происходит в основном через реки. Большая часть принесённой реками взвеси (на современном этапе — 93%) задерживается в устьях рек и прилежащих районах шельфов и далее в океан не проникает.

Накопление осадков происходит не равномерно по всему шельфу и не постоянно во времени. Осадки шельфа разными способами, преимущественно (на 70%) оползнями, обвалами, грязекаменными потоками, перемещались с шельфа в места окончательного их накопления у основания материкового склона. При понижении уровня океана (в кайнозое происходило неоднократное снижение уровня до 300 м, а в плейстоцене — на 100-150 м) перенос осадков с шельфа увеличивается. Толщина этих осадков у пассивных окраин океанов может достигать 15 км и более.

В открытом океане на удалении от берегов осадки на 70-95% образует материал из прилегающих аридных (степи, пустыни) зон переносимый ветром. Скорости осадкона- копления здесь (измеренные разными методами) малы, малы и толщи осадков (до 100 м). Наибольшее распространение имеют глобигериновые илы, получившие своё название из- за большой примеси планктонных известковых фораминифер, среди которых наиболее массовы представители рода Globigerina. Площадь, покрываемую ими, оценивают в 130 млн. км2 (площадь Евразии — 54,3 млн. км2). Примерно такую же площадь (но на буль- ших глубинах, там где карбонаты растворимы) занимают красные глины. Меньшие площади заняты грунтами, в образовании которых существенную роль играют диатомовые водоросли — диатомовые илы (26,5 млн. км2) и радиолярии — радиоляриевые илы (10,4 млн. км2). В южной Атлантике встречаются грунты, в составе которых велика роль раковин планктонных крылоногих моллюсков, — птероподовые илы (1,3 млн. км2).

Содержания кислорода в грунте падает с удалением от поверхности. Обычно уже на глубине нескольких сантиметров кислород отсутствует. Содержание кислорода в грунте зависит от его гранулометрического состава, оно падает с увеличением доли мелких частиц, причём нелинейно: резко снижается, когда более 30% твердых частиц имеют размеры менее 200 мкм. Границу между слоями грунта с кислородом и сероводородом видно по изменению его цвета: с появлением сероводорода грунт становится гораздо более тёмным, поскольку сульфиды имеют черный цвет.

Осадкообразование в пресных водоёмах может существенно отличаться. Здесь гораздо шире распространены грунты, образованные слабо переработанными крупными остатками растений. В болотах дно покрыто торфом, в старицах, прибрежной зоне озёр и в мелких речках дно покрыто остатками береговой растительности, причём часто эта растительность никак не связана с самими водоёмами, а просто растёт близь их берегов. Степень разложения остатков столь мала, что возможна видовая идентификация растений по мягким тканям. В речных речках скорость накопления таких раститительных остатков (ветки, листья) столь велика, что речки, не способные их уносить являются эфемерными и само их существование свидетельствует о недавнем уничтожении леса в данном месте на больших площадях.