Гетеротрофы Фитофаги и скоблильщики

Некоторые Polychaeta, ракообразные, морские ежи и рыбы потребляют макрофиты непосредственно. Но таких организмов немного, большая часть продукции макрофитов превращается в детрит.

Как скоблильщики, так и фитофаги ограничены в своём распространении фиталью. Площадь донных сообществ, в которых первичную продукции потребляют непосредственно, составляет не более 5% от суммарной площади дна Мирового океана. Т. е. непосредственное потребление первичной продукции, создаваемой внутри сообщества, на большей части поверхности морского дна существенной роли не играет. Классические же представления о сообществе (продуцент - консумент - редуцент) основано на наземных сообществах и отчасти на сообществах пелагиали и пресных вод. Большая часть донных сообществ океана отлична от них отсутствием блока первичных продуцентов. Но сообщества, занимающие 95% морского дна, существуют исключительно за счёт потребления детрита. Из-за отсутствия в их составе продуцентов, такие сообщества часто считают неполноценными. На мой взгляд, это связано с применением субъективных критериев для классификации. Для функционирования сообщества необходим поток энергии. Форма же этой энергии не столь существенна, и её изменение может слабо или вовсе никак не повлиять на сообщество. Например, источник энергии сообщества мидий в обрастании в открытом море — преимущественно фитопланктон, при перемещении обросшего субстрата в эстуарий то же сообщество переходит на питание детритом, приносимым рекой.

Различают 2 основных способа потребления детрита и мелких водорослей, если они попадаются: фильтрация воды и потребление органического вещества осадков, соответственно различают 2 основные трофические группы: фильтраторы и детритофаги (собирающие детритофаги и грунтоеды = безвыборочные детритофаги-глотальщики). Детрит накапливается в количестве, достаточном для удовлетвориния потребностей детритофагов, в осадках более мелких, чем крупные пески. В тропических районах, особенно в лагунах коралловых рифов детритофаги питаются и на крупнозернистых песках, но там основным источником пищи являются водоросли, обитающие на поверхности грунта.

Необходимо отметить, что организмы, фильтрующие толщу воды, отфильтровывают из неё как планктон, так и детрит, причём роль детрита может быть весьма существенна и составлять половину рациона и даже более. С другой стороны, многие детритофаги, особенно собирающие, в той или иной степени способны к фильтрации, т. е. это разделение не абсолютно, оно указывает лишь на преобладающий источник энергии. Пищевая ценность детрита в значительной степени обусловлена сидящими на нём бактериями.

На малых глубинах основной источник детрита — макрофиты. За пределами прибрежной зоны — фотосинтетическая продукция планктона вышележащих слоев воды. На мелководье, особенно в прибрежных водных массах, бентос потребляет детрит непосред- ствено. На больших глубинах детрит попадает на дно, обычно пройдя по цепи питания через планктон, а не как непосредственно «дождь трупов». «Дождь трупов» может быть существенным источником энергии лишь в местах, где в фотическом слое развивается высокопродуктивные несбалансированные сообщества. Так, в море Уэделла и Скотия остатки эувфаузиид, развивающихся в антарктической конвергенции, в питании офиур составляют 90-100% даже за пределами шельфа (Соколова, 1993).