ЗООГЕННЫЕ ФАКТОРЫ

Рис. 177. Влияние каменного глухаря на архитектонику кроны лиственницы (по Меженному А. А., 1957).

А — нетронутая крона; Б я В — кроны, «подстриженные» глухарем

даются различными специализированными группами насекомых:, листогрызущими, древоядными (ксилофагами), высасывающими сок и др. Особую группу составляют насекомые и клещи — галло- образователи: наряду с питанием их действие на растение состоит в том, что они вызывают разрастание растительных тканей в виде галлов и прочих тератологических образований (рис. 178), т. е.

Рис. 178. Галлы на листьях (по Strasburger Е. et al., 1962). А — шиповник— Rosa сапіпа; Б — бук — Fagus sylvatica

направляют часть продукции фотосинтеза (иногда довольно значительную) по иному пути, непроизводительному для самого растения.

Большое участие в потреблении растительной массы принимают и другие беспозвоночные фитофаги (клещи, нематоды, простейшие И т. д.).

Велика роль водных животных (от зоопланктона до крупных морских млекопитающих) в потреблении растительности рек, пресноводных водоемов, морей и океанов. Известны огромные количества фитопланктона, поедаемые китами.

Виды растений, часто повреждающиеся животными-фитофагами, обладают определенными защитными приспособлениями и реакциями. Защитой от поедания служат прочные покровные и механические ткани, различного рода выросты, колючки, опушение и т. д. Разрастание чертополоха и прочих колючелистных непоедае- мых видов на пастбищах — свидетельство эффективности такой защиты. Как показали специальные исследования на пастбищах Средней Азии, защитные образования, предохраняющие от поедания плоды и семена (колючие выросты, шипы и пр.), особенно развиты у однолетников. Это и понятно, так как для однолетников надежная защита семян служит залогом продолжения существования вида.

К числу защитных реакций растений относится их способность к быстрому восстановлению потерь. Так, в .лесостепных дубравах в годы массовых вспышек размножения дубовой листовертки, почти начисто съедающей листву, у многих деревьев в середине лета трогаются в рост почки, заложенные для будущего года, и развивается новая листва (иногда этот процесс повторяется еще раз в конце лета). У травянистых видов широко распространено отрастание вегетативных органов после их стравливания. Вообще образование избыточной фитомассы — один из основных способов защиты растения от листогрызущих насекомых, семеноедов и других фитофагов. Еще одна защитная реакция — увеличение фотосинтетиче- ской активности листьев, оставшихся несъеденными, что позволяет растениям сохранить общую продуктивность фотосинтеза.

Более локальные способы ликвидации повреждений — образование защитных тканей (каллюсов), выделение смол и камедей; это одновременно и «перевязка» раны, и способ защиты от дальнейшего проникновения вредителей: так, многие насекомые вязнут в смолах, для других они оказываются токсичными. Есть и весьма специфические защитные приспособления растений, направленные против животных-фитофагов: например, у морских водорослей — отложение извести, наличие в цикле развития микроскопических и эндолитических (живущих внутри твердого субстрата) стадий; впрочем, эти же особенности помогают перенести и другие неблагоприятные влияния морской среды (штормы, прибой И Т. Д.). •

Защитным свойством может служить биохимическая непригодность тканей растения для фитофага. Некоторые вырабатываемые растением «вторичные» химические соединения, непосредственно не участвующие в его метаболизме, являются ядовитыми или отпугивающими (репеллентами). Ряд алкалоидов, глюкозидов и других токсичных веществ придает растениям горький или неприятный вкус. На этом основаны случаи своеобразной мимикрии: некоторые съедобные растения в процессе естественного отбора приобрели внешний вид, запах и вкус ядовитых видов как средство защиты от поедания.

Перечисленные признаки обеспечивают растениям относительную устойчивость к поеданию животными. Защитные свойства и реакции у растений свидетельствуют не об одностороннем влиянии животных, а о взаимодействии животных-фитофагов и растений как одной из форм биотических связей в экосистемах. Популяции растений обычно обладают достаточным запасом устойчивости к поеданию животными; в результате совместной эволюции животных-фитофагов и растений их отношения сбалансированы таким образом, что фитофаг не уничтожает полностью тот вид растения, который служит ему источником существования.

Однако бывают случаи нарушения равновесия, когда массовая вспышка размножения фитофага приводит к гибели популяции кормового растения и, как правило, к смене растительного сообщества. Так в 1965—1966 г. в Северной Финляндии (Лапландия) гусеницы Oporitiia autumnata полностью опустошили березовые леса из березы извилистой — Betula tortuosa на большой территории (около 1350 км2); впоследствии на их месте развилась «вторичная тундра».

Уместно задать вопрос: представляет ли поедание фитофагами неблагоприятный фактор в жизни растений и можно ли отождествлять его с «повреждениями», «вредом», «вредными влияниями» (именно эти термины часто употребляют при описании действия на растения отдельных групп фитофагов — некоторых животных, птиц и особенно насекомых). Эти термины вполне правомерны в экономическом аспекте, когда речь идет о хозяйственно ценных для человека растениях (например, лесных древесных породах). Оправданы они также с аутоэкологической точки зрения (если рассматривать нарушение целостности особи растения или тем более ее гибель как выход за пределы оптимальных условий) и — отчасти —с популяционно-экологической (если иметь в виду неблагоприятные последствия снижения численности популяций). Однако на уровне экосистемы оценки «вредности» в значительной степени теряют смысл: каждый компонент экосистемы занимает свое место и выполняет свою работу, и животные-фитофаги — одно из естественных звеньев потока энергии и круговорота веществ. Поэтому потребление растений в пищу фитофагами вряд ли следует рассматривать только как неблагоприятный фактор в жизни растений. Более того, явления, которые привычно оцениваются как нежелательные, на уровне экосистемы могут оказаться способствующими интенсификации общего биологического круговорота. Так, при массовых вспышках размножения насекомых-вредителей в лесах и съедании ими больших количеств листвы резко ускоряется минерализация (а значит, и возврат в биологический круговорот) поступающего в почву органического вещества: органические остатки, прошедшие сквозь пищеварительный тракт насекомых, разлагаются несравненно скорее, чем листья в подстилке.

Важная сторона деятельности животных состоит также в перераспределении органических остатков по территории; без их участия они распределялись бы гораздо менее равномерно.

Уничтожение и повреждение растительной массы животными происходит не только при непосредственном использовании ее в пищу, но и в других случаях. Один из них — употребление растений при устройстве жилищ. Известно, насколько велико использование растительного материала бобрами при строительстве плотин: они валят крупные деревья и срезают кусты (кроме того, часть деревьев подгрызают и оставляют стоять на корню, обрекая на засыхание). Лесные мышевидные грызуны употребляют травянистые растения для мягкой выстилки нор. Пчелы-листорезы из рода Megachile и другие вырезают кружки и эллипсы из листовых пластинок для постройки убежища личинкам, насекомые-трубковерты

Рис. 179. Повреждения листьев при устройстве жилищ насекомыми (по Фабру Ж- А, 1963) А — пчелой листорезом; Б — жуком- трубковертом

свертывают листья в трубку, в которой развивается личинка (рис. 179). Эти примеры можно многократно продолжить.

Поедание и другое употребление животными растительной массы обычно сопровождается механическими воздействиями— травмированием растений (вытаптывание, поломка и т. д.). Далеко не все сломанные или сорванные части растений употребляются в пищу. Пример весьма неэкономного использования фитомассы представляет ондатра, питающаяся прибрежно-водными растениями: так, у срезанных растений (тростник, камыш, осоки) она съедает ничтожно малую часть, остальное растение гибнет. Урон, наносимый растениям мышевидными грызунами, не исчерпывается съеданием фитомассы: гибнут надкусанные или разгры- занные листья и стебли, растения используются для устройства «кормовых столиков», на которых не все растения съедаются. Листогрызущие насекомые оставляют от листьев огрызки, которые затем засыхают.

Большое влияние на растения оказывает роющая деятельность животных (кабаны, землерои, мышевидные грызуны, почвенные беспозвоночные) . В лесах число нор одних только мышевидных грызунов может достигать нескольких сотен на гектар. Влияние землероев на. растения — это и погребение надземных частей под выбросами почвы, и прямое уничтожение подземных запасающих органов, и повреждение корневых систем, нередко ведущее к засыханию растения, и изменение структуры почвы и ее экологических режимов.

Существенное значение для жизни растений имеют и такие формы влияния животных на почву, как уплотнение поверхностных слоев, разрушение подстилки и разбивание дернины, обогащение органическими остатками и т. д. Вместе с тем нарушение целости лесной подстилки отчасти способствует семенному возобновлению растений; на местах кабаньих пороев в массе появляются самосев и корневая поросль деревьев и кустарников.

Примером разнообразных прямых и косвенных влияний животных на растения служит такая комплексная форма воздействия, как выпас скота (который отчасти может рассматриваться и как антропогенное влияние, поскольку организуется и направляется человеком). Поедание растений скотом ведет не только к уничтожению растительной массы; в результате избирательного поедания наиболее предпочитаемых видов существенно изменяется видовой состав и структура пастбищных травостоев. Так, при сильной пастбищной нагрузке выпадают многие ценные травы и, напротив, разрастаются непоедаемые — ядовитые, колючие и т. д. Преимущество на пастбищах получают растения, легко выносящие вытаптывание, — со стелющимся ростом, способностью к укоренению отломанных частей, розеточные формы (например, зарастание пастбищ спорышом, или птичьей гречишкой,— Polygonum aviculare — образование так называемых «толок»). Отдельные виды в процессе адаптации способны образовывать особые пастбищные формы (низкорослые, розеточные или распластанные по земле). Примеры — подорожники, одуванчики и др.

Другие последствия выпаса — удобрение и разбивание дернин, способствующее нормальному возобновлению растений.

Влияние выпаса связано не только с хозяйственной деятельностью человека. Задолго до освоения южнорусских степей человеком там паслись огромные стада диких копытных — антилоп, тарпанов. Считают, что этот фактор сыграл немалую роль в формировании степной растительности, так же как огромные стада бизонов — в формировании растительного покрова североамериканских прерий. Об этом свидетельствуют многолетние опыты, проведенные в степном заповеднике «Аскания Нова». На огражденных и невы- пасаемых участках накапливался степной войлок, ухудшались водный режим и аэрация почвы, что привело к затрудненному возобновлению и выпадению вначале ковылей, а затем других характерных и ценных степных растений и, наконец,— к деградации степного травостоя. Очевидно, выпас в небольших дозах — естественный и необходимый фактор, поддерживающий само существование степ* ной растительности.

Но и при перегрузке пастбищ происходит постепенная деградация растительности. Ее разные стадии хорошо прослеживаются в пространстве в виде кольцевых зон вокруг степных колодцев и водопоев.

Растительность и в этом случае может сыграть индикаторную роль, указывая на разную степень нагрузки пастбища. Так, при чрезмерном выпасе («сбое») в травостое лугов начинают преобладать «выгонные» растения — спорыш, мятлик луговой — Роа pratense. В степях такими растениями являются мятлик луковичный — P. bulbosa, лебеда татарская — Atriplex tatarica, рогоглавник. В тундрах при чрезмерном использовании лишайникового покрова оленями выпадают медленно растущие лишайники, и тундры становятся моховыми.

Неумеренный выпас в степной зоне способствует деградации степного травостоя и продвижению на север южностепных и полупустынных растений. Так, за 150—180 лет существования Деркуль- ского конного завода (Луганская область) на участках, подвергавшихся интенсивному выпасу и прогону лошадей, разнотравноковыльная степь сменилась полупустынными группировками, где в массе появились однолетники (например, эбелек — Ceratocarpus arenarius, ареал которого в результате значительно продвинулся к северу).

Широко известна роль животных в опылении расте- н и й. Опыление насекомыми — энтомофилия — способствовало выработке ряда тонких приспособлений у растений и насекомых, неоднократно описанных в специальной и популярной литературе. Упомянем здесь о таких интересных адаптациях энтомофильных цветков, как узоры, образующие «путевые нити» к нектарникам и тычинкам (нередко видимые лишь в ультрафиолетовых лучах, доступных для зрения насекомых); различие окраски цветков до и после опыления (например, у медуницы особенно привлекательны для насекомых только что распустившиеся розовые цветки, содержащие много нектара, а уже опыленные или увядающие цветки приобретают сиреневую и голубую окраску); синхронизация суточных ритмов раскрывания венчика и выделения нектара с ритмами активности опылителей; особенности строения венчика и тычинок, обеспечивающие безошибочное попадание пыльцы на тело насекомого, а с него — на рыльце другого цветка; и т. д. Есть многочисленные примеры цветков, «рассчитанных» на образ действий определенного опылителя. Один из них представляют цветки копытня — Asarum еигораеит, опыляемые муравьями и соответственно не поднимающиеся из-под лесной подстилки.

Вместе с тем в условиях, неблагоприятных для насекомых, иногда происходит вторичная утрата энтомофилии. Так, под пологом темнохвойной тайги многие растения с энтомофильными по строению цветками из-за недостатка опылителей переходят к клейстогамии, автогамии или вегетативному размножению.

Рис. 180. Плоды эпизоохорных растении, снабженные крючками и прицепками (по Herschel К-, Grunert Ch., 1958): А—Caucalis

lappula;

- Harpagophijton procumbens

В опылении растений принимают участие и птицы (яв-lt; ление орнитофилии). В тропических и субтропических областях южного полушария около 2000 видов птиц опыляют цветки при поисках нектара или ловле насекомых, прячущихся в венчиках. Наиболее известные опылители — нектарницы •

Рис. 181. Растения с эндозоохорными плодами, распространяемые птицами.

А — Rhamnus franguta; Б — Euonymus europaea; В — E. verrucosa

(Африка, Южная Азия, Австралия) и колибри (Южная Америка). В последнем случае птицы составляют существенную конкуренцию насекомым: в областях большого распространения колибри мир насекомых значительно беднее, а некоторые бабочки вместо питания нектаром и пыльцой перешли к питанию гниющими отбросами.

Цветки орнитофильных растений крупные, яркоокра- шенные. Преобладает ярко- красная окраска, наиболее привлекательная для колибри и других птиц. Следует

заметить, что она вообще довольно мало распространена в растительном мире по ряду причин физико-химического характера. Весьма редка она в умеренных и северных широтах, где опылителями являются насекомые, плохо различающие красные оттенки, и где поэтому такая окраска не могла быть закреплена отбором. Орнито- фильные цветки содержат много нектара. Например, у австралийских растений из рода Dorianthe в каждом цветке содержится несколько миллилитров нектара. В некоторых орнитофильных цветках существуют специальные защитные устройства, не дающие нектару вылиться при движениях цветка.

Гораздо более редкий случай зоогамии (опыления животными) — опыление цветков млекопитающими. Австралийские кустарники из рода Driandra опыляются с помощью кенгуру, которые охотно пьют их обильный нектар, переходя от цветка к цветку. Другие опылители австралийских растений — сумчатые летяги, высасывающие нектар из цветков эвкалиптов, сумчатые сони, узкокрылый пяткоход (или «медовая мышь»), «летучие собаки», которые охотятся за насекомыми, ночующими в венчиках цветков. В лесах Африки и Южной Америки в роли опылителей древесных

Рис. 181. Продолжение

пород выступают мелкие летучие мыши-нектарницы. В качестве приспособления к столь необычным опылителям растения выработали такие своеобразные черты, как цветение до распускания листьев, цветки с широким колокольчатым венчиком (при опылении ночными животными он раскрывается ночью), затхлый запах, слизистый нектар.

Животные играют важную роль в распространении зачатков растений — плодов, семян, спор. Явление зоохории имеет определенные экологические закономерности и выражено по- разному, в зависимости от местообитания растения и характера его контактов с животным-переносчиком. Растения открытых мест чаще образуют эпизоохорные семена и плоды, разносимые на поверхности тела животного, и в соответствии с этим плоды и семена имеют различные приспособления для закрепления и удержания (крючки, выросты, прицепки и т. д.), например, лопухи большой и паутинистый — Arctium lappa, A. tomentosum, липучка обыкновенная— Lappula myosotis и др. (рис. 180). У некоторых видов (например, у якорцев наземных — Tribulus terrestris или южноафриканского растения — Harpagophyton procumbens) на плодах развиты острые шипы, которые вонзаются в ноги животных (рис. 180, В).

В кустарниковом ярусе лесов, где обитает много птиц, преобладают эндозоохорные виды, чьи плоды и семена имеют яркую окраску, привлекающий птиц сочный околоплодник (рис. 181) и потому охотно поедаются и распространяются птицами. Таковы плоды лесных кустарников — бересклетов, боярышников, шиповника. Плотная механическая ткань защищает семена от повреждений, когда они проходят пищеварительный тракт животных. Нередко пищеварительные соки птиц или животных переваривают эндосперм эндозоохорных семян, но не действуют на их зародыши. Более того, есть растения (например, среди семейства аралиевых Дальнего Востока), у которых зародыш опадающих семян недоразвит и дозревает при температуре около 40'°С, которая соответствует температуре желудка птиц.

Поедая ягоды и плоды, разносят зачатки и растительноядные животные, и даже хищники (правда, на сравнительно небольшом расстоянии). Один из путей распространения плодов и семян— перенос их животными и птицами при устройстве «кладовых» на зиму (обычно эти запасы не истребляются полностью). Так, сойки не только питаются желудями, но и устраивают запасы, довольно далеко унося плоды в пищеводах. Например, в Лисинском лесхозе (Ленинградская область) в еловом лесу за 1—3 км от старых дубов встречается молодая поросль дубков — явно из желудей, занесенных в ельник постоянно летающими туда сойками. Обитатель сибирской тайги — птица-кедровка — прячет «кедровые орешки» в своих кладовых во мху и под подстилкой, иногда на расстоянии сотен метров и даже нескольких километров от места сбора. Делают запасы и мелкие зверьки — белки, мыши и др. В норах бурундука находили до 5 кг «кедровых орешков». Размеры запасающей деятельности мышевидных грызунов удалось оценить в лабораторных условиях, так, в одном из опытов пара мышей за месяц накопила 45 тыс. буковых орешков общей массой около 9 кг. Интересно, что грызуны запасают неповрежденные, отборные (т. е. и наиболее всхожие) семена.

Рис. 182. Семена хохлатки Галлера — Corydalis halleri с элайосомами

В травяном покрове лесов много растений, чьи семена разносятся муравьями и имеют соответствующие приспособления. Такие виды получили название мирмекохорных, а само явление — мирмекохории. Многие лесные травы (копытень — Asarum еигораеит, хохлатка — Corydalis halieri, пролеска — Scilia sibirica, гусиный лук — Gagea lutea. различные виды фиалок и др.) имеют на семенах богатые маслом выросты — присемянники, или «муравьиные тела» (элайосомы), которые служат для муравьев приманкой (рис. 182). У марьянника дубравного — Melampyrum пе- tnorosum белые продолговатые семена по форме напоминают муравьиные коконы, и муравьи тащат их в муравейник, а затем эти же семена, но уже потемневшие и созревшие, выбрасывают при уборке. Так же выбрасываются и семена со съеденными присемян- никами. Семена некоторых видов (одуванчик, погремки, лиственница) муравьи используют в качестве материала для строительства муравейников (но какую-то их часть роняют по пути).

В результате муравьи могут удалить семена от материнского растения на расстояние нескольких десятков метров. Другая форма мирмекохории — расселение муравьями-листорезами спор гриб , которые они разводят в своих гнездах.

Входя в состав различных растительных сообществ, зачастую очень сложно организованных, растения испытывают многообразные влияния соседних растений и сами оказывают воздействие на сообитателей. Формы взаимовлияний весьма разнообразны и зависят от способа и степени контактов растений, проводников влияний и т. д. Из разных классификаций форм взаимоотношений в советской литературе наиболее употребительна классификация В. Н. Сукачева (дается в обобщенном виде).

Основные формы взаимоотношений между растениями (по Сукачеву В. Н., Дылису Н. В. и др., 1964)

прямые (контактные)

механические

(охлестывание ветвями, эпифитизм, давление и сцепление стволов и корней)

физиологические

(симбиоз, паразитизм и полупаразитизм, срастание корней) - Взаимоотношения — . между растениями

I

косвенные

трансбиотические

(через животных и микроорганизмы)

косвенные

трансабиотические

(средообразующие влияния , конкуренция, аллелопатия)

Прямые, или контактные, взаимодействия между растениями

Механические взаимодействия возможны при совместном (и достаточно близком) произрастании. Одним из примеров может служить охлестывание крон хвойных пород тонкими и гибкими ветвями соседних лиственных деревьев (особенно березы), которые раскачиваются при ветре и повреждают (хлещут) хвою, почки, молодые побеги. Особенно часто это явление наблюдается на опушках лесов, но может встречаться и в глубине насаждений и даже служить причиной замедленного роста хвойных в смешанных насаждениях.

Взаимное давление и сцепление стволов — случай довольно редкий; гораздо чаще такие контакты бывают в подземной сфере, где большие массы корней тесно переплетаются в небольших объемах почвы. Встречаются разные типы контактов: от простого сцепления до прочного срастания (см. с. 268). Этот путь взаимодействий весьма существен для древесных лиан (или травянистых вьющихся видов) и растений, служащих им опорой. Если травянистые «лианы» сравнительно безвредны (они способны лишь изменить положение опорного растения и частично затенить его листовую поверхность), то древесные лианы, особенно крупные, весьма ощутимо действуют на него: это и сдавливание ствола, и его деформация, и затенение (особенно когда крона лианы «вырвется» на поверхность лесного ценоза, к свету), иногда даже поломка ствола опорного дерева под тяжестью лианы. Недаром некоторые лианы получили название «душителей» (рис. 183).

Еще одна форма механических контактов — использование одним растением другого в качестве субстрата. Растения, сущест-

Рис. 183. Развитие фикуса-душителя (по Corner Е. S., 1958; Федорову А. А., 1959). А—фикус-эпифит пророс иа ветви дерева-хозяина и выпустил вертикальный канатообразный корень; Б — корень фикуса достиг почвы и закрепился в ней; В — образование разветвлений и анастомозов корня фикуса, охватывающих ствол дерева-хозяина; Г — образовался корневой ствол типа решетчато-корзинообразного чехла, дерево-хозяин отмирает; Д — фикус-душитель в стадии независимого дерева, дерево-хозяин погибло

вующие без связи с почвой и живущие на других растениях, главным образом на ветвях и стволах деревьев, называют эпифитами (а поселяющиеся на листьях получили специальное название эпифиллов). В отличие от паразитов они не вступают в прямой физиологический контакт с растением-субстратом, а самостоятельно существуют как автотрофные организмы. Считают, что около 10% всех видов растений ведет эпифитный образ жизни. Наиболее богаты эпифитами тропические леса (многие виды из семейств орхидных, бромелиевых). Во влажных и менее теплых областях (в том числе горных районах) распространены эпифитные мхи, лишайники, папоротники, в умеренном и холодном климате, кроме эпифит- ных мхов и лишайников,— водоросли (пример — эпифитное население стволов и ветвей наших обычных лесных деревьев). Среди водных (и, в частности, морских) растений есть эпифитные водоросли и грибы, поселяющиеся на теле водных цветковых и более крупных водорослей.

Между настоящими эпифитами и неэпифитными растениями существуют переходы. Возможен случайный эпифитизм — прораста-

ние семян лесных трав в нижней части стволов деревьев и поселение растений в расщелинах коры (например, в дубравах — будра, луговой чай). Переходный тип представляют полуэпифиты, которые начинают расти на дереве, а потом развивают длинные придаточные корни, достигающие почвы, и переходят на самостоятельное почвенное питание; таковы некоторые ароидные и фикусы.

Рис. 184. Эпифитная орхидея с воздушными корнями (по Комарову В. JI.,

1949, из Кернера А.).

А — общий вид; Б — поперечный срез воздушного корня с наружным слоем

всасывающей ткани (1)

Особенности организации наземных эпифитов отражают трудности добывания воды и минеральных веществ для растений, не связанных с почвой. Поглощению капельно-жидкой и парообразной влаги из воздуха способствует развитие воздушных корней с губчатыми покровами (веламеном), например у орхидных (рис. 184). Этой же цели служат образуемые листьями бромелиевых воронки, где скапливается дождевая вода, впитываемая затем волосками на внутренней поверхности листьев. У эпифитов, не имеющих корней, влага поглощается ворсистой поверхностью листьев («луизианский мох» из бромелиевых). С экономным расходом воды связаны некоторые ксерофильные черты эпифитов: у многих орхидей листья толстые, мясистые, с плотной кутикулой, иногда развито опушение или листья сильно редуцированы. Иногда вода запасается в утолщенных междоузлиях (туберкулы у орхидей).

Минеральное питание эпифитов обеспечивается в основном за счет атмосферной пыли и разложения растительных остатков, скапливающихся на субстрате. Вместилищами такой первичной почвы служат, в частности, «корневые гнезда», образующиеся из сплетения воздушных корней, а также «нишевые» листья, неплотно прилегающие к стволу и образующие щель, в которой также накапливается почва. Возможно, эпифиты используют также минеральные вещества, вымываемые дождями из листьев и хвои деревьев.

Одна из характерных морфологических черт эпифитов — очень мелкие семена и споры, легко разносимые даже легкими воздушными течениями в области крон.

Экологический смысл эпифитизма состоит в своеобразной адаптации к световому режиму в густых тропических лесах: возможность выбраться к свету в верхних ярусах леса без больших затрат веществ на рост. Само происхождение эпифитного образа жизни связывают с борьбой растений за свет.

Эволюция многих эпифитов зашла столь далеко, что они уже потеряли способность расти вне растительного субстрата, т. е. являются облигатными эпифитами. Вместе с тем есть виды, которые в оранжерейных условиях могут расти и в почве.

Физиологические контакты между растениями включают симбиоз, паразитизм, сапрофитизм.

Классический пример тесного симбиоза между растениями — сожительство водоросли и гриба, образующих особый целостный организм—лишайник. Связи между партнерами-симбионтами довольно сложны (некоторые авторы называют симбиоз «хорошо урегулированным взаимным паразитизмом»), В лишайнике фотосинтезирующие водоросли снабжают гриб углеводами и другими органическими веществами (нуклеиновыми кислотами, протеинами, активаторами роста и др.). Грибы поставляют водорослям влагу и минеральные вещества. Однако при недостатке света и прочих неблагоприятных условиях, угнетающих фотосинтез, водоросли могут получать от грибов и органические вещества, поглощаемые ими из субстрата. С другой стороны, в крайних условиях возможен односторонний паразитизм гриба на водоросли.

Другой пример симбиоза — сожительство высших растений с бактериями (бактериотрофия). Симбиоз с клубеньковыми бактериями-азотфиксаторами широко распространен среди представителей семейств бобовых (93% изученных видов) и мимозовых (87%)- В корневых клубеньках некоторых древесных и кустарниковых пород (например, ольхи, лоха, облепихи и других — всего 138 видов) живут симбионты-актиномицеты, также способные связывать атмосферный азот. Высшие растения потребляют азотистые вещества, создаваемые бактериями и актиномицетами, и снабжают их углеводами.

Часто встречается микоризообразование — симбиоз мицелия гриба с корнем высшего растения. Такие растения называют м и- котрофными или микотрофами. Из изученных в нашей стране 3425 видов сосудистых растений микориза обнаружена у 79%.

Кроме бактериотрофцых и микотрофных видов известны и д и— с и м б и от р о ф н ы е — вступающие в симбиоз и с грибами, и с бактериями-азотфиксаторами (например, некоторые бобовые).

У микотрофных растений микориза может быть эктотрофной и эндотрофной. В первом случае мицелий гриба оплетает окончания молодых корней и проникает лишь в межклетники наружных слоев покровных тканей (у многих деревьев — дуба, ели, сосны, березы, ивы; некоторых кустарничков, например куропаточьей травы — Dryas .octopetala). У таких растений растущая часть корней (обычно с утолщенными окончаниями) окутана плотным грибным «чехлом» (рис. 185, 186, А), а корневые волоски обычно отмирают. При развитии эндотрофной микоризы (рис. 186, Б) гифы гриба проникают внутрь клеток паренхимы корня (растения из семейств вересковых, брусничных, грушанковых и др.). Промежуточный тип представляет эндоэктотрофная микориза (рис. 186, В).

Польза, извлекаемая микотрофным растением из сожительства с грибом,— это прежде всего увеличение поглощающей поверхности корня. У микотрофных растений корневая система слабо развита (отношение поверхности корней к поверхности надземных органов значительно меньше, чем у немикотрофных) и потому без дополнительной поглощающей поверхности мицелия грнба-микоризо- образователя им было бы трудно или невозможно обеспечить получение нужного количества воды и минеральных веществ. Ориентировочные подсчеты показывают, что гифы гриба, оплетающие всего лишь один слой клеток коры высшего растения, увеличивают всасывающую поверхность корня в 10—14 раз. В опытах с меченым фосфором показано, что корни сосны, имеющие микоризу, поглощают фосфора в несколько раз больше, чем корни, лишенные микоризы. Это происходит благодаря тому, что гриб-микоризообра- зователь (Boletus) получает соединения фосфора из субстрата и весьма быстро, через гифы и микоризные образования, снабжает ими корни сосны. Заметно усиливается и поглощение воды. У некоторых высших растений отмечено повышение дыхания микоризных корней.

Есть сведения, что грибы-симбионты способны разлагать некоторые сложные органические соединения, недоступные высшим растениям, а также выделять витамины и ростовые вещества, стимулирующие развитие корней.

Для гриба-мнкоризообразователя польза от сожительства с высшим растением состоит в том, что он извлекает из корня некоторые питательные вещества (в основном углеводы, рис. 187). Об этом косвенно свидетельствует обильное развитие микориз у сеянцев древесных пород при сильном освещении (следовательно, большой продуктивности фотосинтеза). Наоборот, микориза угнетена или даже полностью отсутствует в глубокой тени или при искусственной задержке оттока продуктов фотосинтеза в корни (например, при перетяжке стволиков железными кольцами). Есть и прямые свидетельства: используя радиоактивный изотоп иС, удалось показать,

Рис. 185. Грибы-микоризообразователи (по Лобанову Н- В.,              1953).              А              —              схема

связи плодовых тел лесных грибов с корнями деревьев (древесный корень обозначен утолщенной линией); Б — окончание корня, оплетенное гифами гриба

Рис. 186. Схема поперечного среза микориз древесных пород (по Лобанову Н. В.,

1953).

Микоризы: А — эктотрофная (береза); Б — эндотрофная (клен); В — эктоэндо-

трофная (дуб)

С02,Н20, свет

Рис. 187. Схема участия грибов в круговороте углерода в экосистеме (по Her- ley J., 1971). Левая часть — симбиотический цикл с непосредственным использованием продуктов фотосинтеза, правая часть — цикл разложения

что значительная часть продуктов фотосинтеза из корней высшего растения довольно быстро переходит в гифы гриба.

В случаях особо сильной почвенной засухи гриб-микоризообра- зователь может заимствовать от высшего растения и воду — об этом говорят факты вполне благополучного состояния микориз древесных пород при падении влажности почвы ниже коэффициента завядания.

Среди микотрофных растений есть виды, которые совсем не могут расти без микоризы и не развиваются из семян без заражения их грибом-симбионтом (таковы многие орхидные); другие могут расти без нее, но испытывают явное угнетение; третьи одинаково хорошо развиваются как с микоризой, так (в благоприятных условиях) и без нее.

Из древесных пород «микотрофными в сильной степени» (Н. В. Лобанов, 1953) являются дуб, ель, лиственница, сосна, имеющие эндоэктотрофную микоризу в самых разнообразных условиях: на почвах разного состава; очень сухих и влажных; при рн от 3,8 до 8; на разной высоте над уровнем моря; в насаждениях и у одиночно стоящих деревьев и т. д. Сожительство той или иной древесной породы с определенными видами грибов выражается в широко известных фактах приуроченности подосиновиков, подберезовиков, поддубовиков и других шляпочных грибов к своим древесным партнерам.

Еще в начале XX в. известный русский лесовод Г. Н. Высоцкий, обратив внимание на лучший рост зараженных микоризными

Рис. 188. Растения из семейства Rafflesiaceae — эндопаразиты древесных видов (по Кернеру А., 1896). Тело паразита находится внутри ветви или ствола хозяина, снаружи видны лишь цветки и плоды

грибами сеянцев древесных пород, назвал микоризу «оздоровляющей заразой» и предложил специально вносить в грядки лесных питомников лесную почву для заражения сеянцев.

Паразитизм — наиболее яркий пример прямых физиологических взаимодействий между растениями — переход одного из партнеров на гетеротрофный способ питания и существование за счет организма-хозяина. Паразиты многочисленны среди грибов и бактерий, гораздо меньше распространены они среди цветковых растений (всего 518 видов). Известны некоторые паразитические водоросли. Совсем нет паразитов среди мхов, папоротников, голосеменных. Растения паразитируют в основном на растениях, но некоторые (главным образом бактерии, отчасти грибы) также на животных и человеке, например энтомофторовые грибы —на мухах, патогенные грибки — на кожных покровах человека.

У растений-э кто п а- р а з и т о в большая часть тела находится вне хозяина, а в него внедряются и вступают в контакт с живыми клетками лишь органы чужеядного питания — присоски (гаустории). У растений-эндопаразитов почти все тело помещается внутри тканей хозяина, наружу выходят лишь органы размножения. Классический пример — виды рода Raf- flesia (рис. 188), у которых вегетативное тело — это нити, напоминающие гифы гриба, погруженные в ткани питающего растения (виды рода Cissus и др.); снаружи развиваются лишь огромные (до 1 м в диаметре) цветки. У многих паразитических грибов тело находится в межклетниках высшего растения, а в клетки внедряются гаустории. Паразитические низшие грибы и бактерии живут внутри клеток растения-хозяина.

„              „В              связи с паразитиче-

Рис. 189. Паразитное растение повилика — Си-              -              „„„„„„

scuta на стебле растения-хозяина (по Комаро- СКИМ образом ЖИЗНИ у ву В. Л., 1949)              растении              редуцируется

Рис. 190 Петров крест — Lathraea squamaria—паразит древесных пород.

А — надземные побеги во время цветения, Б — подземные побеги с бесцветными чешуевидными листьями; В — присоски на корнях древесных пород

ряд физиологических функций и соответствующих органов. Отсутствуют (или сильно редуцированы) корни. Потеря способности к фотосинтезу привела к отсутствию хлорофилла (у некоторых за- разих удается обнаружить лишь его следы). В эволюционном ряду растений паразитов по мере усиления паразитических свойств сокращается ферментный аппарат, остаются лишь специализированные ферменты, позволяющие паразитировать на узком круге хозяев. Эта биохимическая специализация послужила основой строгой избирательности многих паразитов по отношению к растени- ям-хозяевам.

Один из наиболее известных эктопаразитов — повилика европейская (Cuscuta еигораеа и другие виды), паразитирующая на многих травянистых видах и невысоких кустарниках (рис. 189).

Тело растения представлено тонкими желтоватыми стеблями, напоминающими нити. Они обвиваются вокруг стеблей растения-хозяина, нередко переплетаясь друг с другом. Внедрение в ткани хозяина происходит с помощью гаусторий. Листья у повилик полностью отсутствуют, а после прикрепления к хозяину отмирает и весьма слабо развитый корень, так что стебли повилики не имеют связи с почвой. В середине лета на нитях появляются шаровидные клубочки мелких бледно-розовых цветков. Сходный облик имеют паразиты из рода Cassytha, распространенные в экваториальных областях Австралии, Южной Африки.

На корнях древесных и кустарниковых пород (ольхи, лещины клена, липы и др.) паразитирует Петров крест (Lathraea squama- ria) — растение, ведущее большую часть года подземный образ жизни (рис. 190). На глубине 10—20 см располагаются подзем-

Рис. 191. Паразитное растение Cistanche на корнях погибшего растения-хозяина — песчаной акации — Ат- modendron conollyi в пустыне Каракумы

Рис. 192. Паразитное растение Langsdorfia hypogaea из семейства Balano- phorae, Центральная Америка (по Кернеру А., 1896)

ные побеги, покрытые толстыми беловатыми чешуями — видоизмененными листьями, лишенными хлорофилла. На слаборазвитых корнях, лишенных корневых волосков, имеются округлые расширенные присоски, с помощью которых паразит прикрепляется к корням древесных пород и высасывает из них воду и питательные вещества. Впрочем, не исключена возможность и частичного поглощения веществ из почвенного раствора всей поверхностью чешуй. Петров крест размножается в основном вегетативно, но способен и к семенному размножению: поздней весной в травяном покрове лиственных лесов под деревьями, зараженными этим паразитом, появляются группы невысоких бледных мясистых стеблей, покрытых довольно крупными темно-розовыми цветками, из которых после опыления развиваются коробочки с многочисленными семенами. Период цветения и плодоношения длится всего 1,5—2 месяца, и только в это время части растения выходят на дневную поверхность. Всю остальную часть года Петров крест находится под землей, и о его присутствии в лесу часто и не подозревают.

Из других бесхлорофилльных паразитов следует назвать виды рода заразиха (Orobanche), поражающие многие сельскохозяйственные культуры (подсолнечник, коноплю, табак и др.) и виды дикой флоры. Толстый мясистый стебель заразихи, покрытый чешуйчатыми бесцветными листьями, несет на конце колосовидное соцветие. Нижний его конец, обычно вздутый и утолщенный, прикреплен к корню растения-хозяина. Соединение это очень прочное: иногда трудно провести границу между тканями паразита и хозяина, недаром в прошлые века’ ботаники считали заразиху «болезненным выростом корня культурного растения».

По строению и образу жизни близки к заразихам паразиты из рода Cistanche (рис. 191), которые можно встретить в среднеазиатских пустынях на корнях пустынных кустарников (саксаула, песчаной акации и Др.). Толстые стебли, густо покрытые крупными лимонно-желтыми цветками, иногда достигают 1—1,5 м в высоту. В тропических лесах на корнях древесных пород паразитируют разнообразные булавоносцы (из родов Langsdorfia, Balanophora и др., рис. 192).

Существует ряд переходов от настоящих паразитов к автотроф- ным растениям. Промежуточное звено в нем представляют полу- паразиты, или «зеленые паразиты», — растения, частично или полностью утратившие способность поглощать из почвы воду и питательные вещества, но сохранившие хлорофилл и возможность самостоятельного фотосинтеза. Широко известны луговые травянистые полупаразиты: погремки большой и малый — Alectorolo- phus major й A. minor, очанки — Euphrasia, мытник — Pedicularis и др. К корням травянистых растений-хозяев они прикрепляются с помощью гаусториев. Полупаразитный образ жизни ведут омела белая—Viscum album (рис. 193) и ремнецветник европейский — Loranthus еигораеит, поселяющиеся на ветвях древесных пород (липы, тополя и др., а разновидность V. album var. abieti- пит — на ветвях хвойных). Всего насчитывают 1964 вида полупа- разитов.

Полупаразиты лишают хозяина значительной части минерального питания. В ряде случаев они содержат в своих тканях больше зольных элементов (особенно калия и фосфора), чем растение-хозяин. Имея повышенное осмотическое давление, облегчающее процесс поглощения, и достаточно развитую транспирирующую листовую поверхность, полупаразиты оказывают на хозяина и иссушающее действие. Измерения показали, что полупаразиты Melam- pyrum nemorosum, Alectorolophus major, Pedicularis kaufmanni часто транспирируют сильнее, чем растущие в этих же местообитаниях и сходные по структуре листа непаразитические виды. Обилие полупаразитов на луговых растениях может привести к заметному снижению продуктивности луговых травостоев (недаром погремок получил прозвище «молочного вора»), а омела, поселяясь в больших количествах на деревьях, может вызвать снижение их прироста и усыхание.

Между растениями-паразитами (или полупаразитами) и расте- нием-хозяином складывается сложная система отношений, которые включают со стороны первого ряд адаптаций, гарантирующих заражение, а со стороны второго — защитные реакции. Для паразита очень важно обеспечить контакт с хозяином, начиная с прорастания семян. Семена многих паразитических видов не прорастают в земле до тех пор, пока не окажутся вблизи корней растений-хозяев, от которых в почву поступают выделения, стимулирующие прорастание семян паразита и определяющие направление роста его гаусторий. Проростки некоторых паразитов (заразих, повилик) производят винтообразные движения «в поисках» корня или стебля

Рис. 193. Полупаразитное растение омела Viscum album, (по Комарову В. Л.,

1949).

А — отдельный куст с плодами на ветке дерева-хозяина; Б — нижняя часть стебля омелы (1) с корнями (2) в теле хозяина и придаточными почками (3), из которых вырастают новые побеги омелы

растения-хозяина. Различны контакты гаусторий с тканями расте- ний-хозяев: у погремков гаустории охватывают корень хозяина, но гораздо чаще (у марьянника, Петрова креста, повилики, омелы и др.) они проникают сквозь покровы и внедряются глубоко в ткани корня или стебля. Особенно тесны (вплоть до срастания) контакты между проводящими системами Паразита и хозяина. Например, с помощью электронномикроскопических исследований показано, что при внедрении гаустории омелы в тканях тополя растворяются клеточные стенки между сосудами паразита и хозяина, в тканях сосны образуются соединительные каналы и т. д. Интересно, что вблизи проникновения гаустории омелы направление роста сосудов растения-хозяина отклоняется в сторону присоски, вероятно, под влиянием выделений паразита, облегчающих установление контактов с хозяином.

Для успешного заражения хозяина растению-паразиту важно обеспечить контакт с ним не только в пространстве, но и во времени: иными словами, активные фазы жизненного цикла паразита должны совпадать с такими же фазами хозяина. Важная адаптация паразитов — синхронизация их жизненных циклов с сезонным развитием растений-хозяев, позволяющая осуществить заражение хозяина в нужный момент; это явление, например, широко известно для многих паразитических грибов. Некоторые паразиты способны к временной приостановке развития, начавшегося в «неподходящий» момент: так, слишком рано появившиеся проростки повилики прекращают рост (иногда на несколько недель) до тех пор, пока рядом не разовьются проростки травянистых растений — возможных хозяев.

Одна из существенных адаптаций растений-паразитов, повышающая вероятность встречи с хозяином, — огромная семенная продуктивность. Например, полупаразит Siriga (колдунья трава), широко распространенный в Африке, Южной Азии, Австралии на хлебных злаках, сорго, сахарном тростнике, образует на одном растении до полумиллиона очень мелких семян. Семена паразитов весьма долговечны, что дает им возможность длительного «выжидания» контакта с растением-хозяином (семена Siriga могут сохранять всхожесть в земле до 20 лет).

Адаптации паразита к существованию на определенном хозяине включают также весьма тонкую биохимическую специализацию — выработку определенного набора ферментов, облегчающих проникновение в тело хозяина и использование поступающих от него веществ.

Защитные реакции растения-хозяина состоят прежде всего в выработке иммунитета — невосприимчивости к заражению паразитами. Известны устойчивые к паразитным грибам сорта картофеля, хлебных злаков и других сельскохозяйственных культур. К защитным приспособлениям относятся также особенности покровных тканей, затрудняющие проникновение зачатков паразита (толстая кутикула, опушение и др.), выделение защитных веществ (фитоалексинов), особенности химического состава клеток и тканей. Так, отмечено, что к грибным паразитам устойчивы растения, содержащие много эфирных масел, сапонинов, алкалоидов, многие галофиты с повышенным содержанием солей.

Отношения между растением-паразитом и растением-хозяином на популяционном-и видовом уровнях определенным образом уравновешены: очевидно, паразит не может размножаться до такой степени, чтобы привести к вымиранию популяции хозяина и лишить себя «кормовой базы». Регулятором равновесия служит сравнительно медленное воздействие на хозяина некоторых паразитов (например, грибов, вызывающих ржавчину, головню, мучнистую росу), а иногда даже наблюдается некоторая биохимическая стимуляция роста хозяина со стороны паразита.

Явления сверхпаразитизма (существование паразита на паразите) в растительном мире довольно редки. К ним относятся, например, случаи поселения одного вида омелы (Viscum monilifor- те) на другом (V. orientate) в лесах тропической Индии.

Другую группу растений с гетеротрофным питанием составляют сапрофиты — виды, использующие в качестве источника углерода органические вещества отмерших организмов. Это важное звено в биологическом круговороте, осуществляющее разложение органических остатков и перевод сложных соединений в более простые, представлено в основном грибами, актиномицетами, бактериями. Среди мхов и папоротников сапрофиты редки; среди цветковых они встречаются у представителей семейств орхидных, грушанковых и др. Некоторые цветковые полностью утратили хлорофилл и перешли на питание готовым органическим веществом. Таково, например, растение темных ельников гнездовка — Neottia nidus avis, получившая свое название из-за особенностей строения подземных органов — переплетения выростов, напоминающих птичье гнездо. Примеры других бесхлорофилльных сапрофитов в напочвенном покрове хвойных лесов: вертляница — Monolropa hypopitys, надбород- ник безлистный — Epipogon aphyllum (рис. 194) и др. Следует, однако, подчеркнуть, что в применении к этим растениям о сапрофитном способе питания говорят лишь по традиции: все они микотроф- ны и органическое вещество получают не в виде «мертвых остатков» из почвы, а от живого гриба-микоризообразователя. Поскольку гриб для них — единственный источник органических веществ, то здесь, по существу, имеет место паразитирование цветкового растения на грибе. Поэтому многие авторы этот случай рассматривают не как сапрофитизм, а как «микотрофный паразитизм». Так, с помощью меченых атомов удалось показать перемещение питательных веществ из корней лесных деревьев в мицелий гриба, а из него— в «сапрофитные» растения вертляницы.

Таким образом, здесь уже можно говорить о паразитировании вертляницы на дереве при посредстве гриба-микоризообразователя. В экспериментах было показано, что при изоляции Monotropa hypo- pitis от корней дерева металлическими листами растения гибли в течение года.

«Микотрофный паразитизм» — вполне эффективный способ пи-

Рис. 194 Сапрофиты хвойных лесов.

А — подъельник обыкновенный — Monotropa hypopitis Б — надбородник безлистный — Epipogon aphyllum

тания: об этом свидетельствует пример гигантских азиатских бес- хлорофилльных орхидей из рода Galeola Они взбираются на деревья высотой до 50 м, имеют массу более 100 кг и плодоносят столь обильно, что почва под ними бывает покрыта слоем их семян.

Кроме названных существует и ряд других переходов от сапрофитного способа питания к настоящему паразитизму. Есть и переходы от автотрофного питания к сапрофитизму: например, способные к фотосинтезу зеленые и синезеленые водоросли в глубоких слоях почвы становятся сапрофнтами из-за недостатка света; к сапрофитизму нередко переходят и водоросли водоемов, сильно загрязненных органическими веществами.

Еще один случай прямых физиологических контактов между растениями—с растание корней близко растущих деревьев (одного и того же вида или родственных видов). Это явление, по-видимому, не столь уж редкое в природе, хотя и не часто замечаемое. Так, обнаружено, что в густых насаждениях ели Picea abies срастаются

корнями около 30% всех деревьев, а в североамериканских лесах из дуба эллипсовидного Querctis ellipsoidalis — почти все деревья. С помощью метода меченых изотопов удается показать, что между сросшимися деревьями существует обмен через корни — перенос воды и питательных веществ. С их током возможен и перенос грибных спор. Очевидно, в зависимости от степени различия или сходства потребностей сросшихся партнеров между ними возможны отношения как конкурентного характера (например, перехват веществ более развитым и сильным деревом), так и симбиотические.

Косвенные трансабиотические взаимоотношения растений

Эти взаимоотношения осуществляются через изменение растениями среды, воздействующей на сообитателей. Это наиболее универсальный и широко распространенный тип взаимоотношений растений при их совместном существовании.

Если какой-то вид или группа видов растений в результате своей жизнедеятельности сильно изменяет в количественном и качественном отношении основные экологические факторы, так что другим видам сообщества приходится жить в условиях, значительно отличающихся от зонального комплекса факторов физической среды, то говорят о средообразующей роли, средообразующем влиянии первого вида по отношению к остальным. Средообразующие влияния осуществляются разными путями. Один из них — взаимовлияния через изменение факторов микроклимата. В предыдущих главах неоднократно приводились примеры изменения основных экологических факторов под влиянием отдельных растений, структурных частей фитоценоза (например, яруса древостоя в лесу) и всего растительного сообщества. Достаточно напомнить ослабление солнечной радиации внутри растительного покрова (см. рис. И), обеднение ее фотосинтетически активными лучами (см. рис. 13), изменение сезонного ритма освещенности (см. рис. 15) и т. д., благодаря чему для растений напочвенных ярусов лесных и травянистых ценозов создаются совсем иные условия светового режима, чем на территориях, лишенных растительности. Одни растения влияют на другие и через изменение температурного режима воздуха, его влажности, скорости ветра, содержания углекислоты и т. д. (см. рис. 86, 126, 134). Недаром микроклимат, складывающийся внутри растительного сообщества под влиянием присутствия и жизнедеятельности растений, обозначают особым термином — фитоклимат, или фитосреда. Существенное значение имеет изменение растениями и «почвенного климата» под растительным покровом (например, защита поверхностных слоев от резких колебаний температуры).

Другой путь взаимодействия растений в сообществах—через напочвенный слой мертвых растительных остатков, называемых в лесу подстилкой, а на лугах и в степях — ветошью, травянистым онадом или «степным войлоком». Этот слой, иногда толщиной в несколько сантиметров, может сильно затруднять проникновение семян и спор в почву. Семёна, прорастающие в слое ветоши (или на нем), нередко гибнут от высыхания раньше, чем корни проростков достигнут почвы. Для зачатков, уже попавших в почву и прорастающих, слой напочвенных остатков может служить серьезным механическим препятствием на пути ростков к свету. В этом легко убедиться: стоит лишь отьернуть пласт лиственной подстилки в лесу, чтобы увидеть множество этиолированных, извитых и скрученных всходов, не способных пробиться сквозь подстилку к дневной поверхности. Особенно трудное препятствие для таких всходов представляет подстилка из твердых листьев дуба, бука и других древесных пород (ее нижний полуразрушенный слой буквально «прошит» всходами).

Состав и качество подстилки (ветоши), а также скорость ее разложения и минерализации оказывают большое влияние на химические и физические свойства почвы, а следовательно, на условия минерального и водного питания растений-сообитателей, условия перезимовки почек возобновления многолетних трав и т. д. Так, можно говорить о благоприятном влиянии древесных пород, содержащих много минеральных веществ в опаде, или о защитном влиянии лиственных деревьев, образующих пышную подстилку, на тепловой режим зимующих травянистых многолетников.

Наконец, возможны и взаимовлияния растений через содержащиеся в подстилке продукты распада растительных остатков, которые могут тормозить (или, напротив, стимулировать) рост растений. Так, установлено, что в свежем опаде ели и бука содержатся вещества, которые тормозят прорастание семян ели и сосны, а в районах со скудными осадками и слабым промыванием подстилки могут угнетать естественное возобновление древесных пород. Водные вытяжки из лесных подстилок отрицательно действуют и на рост многих степных трав.

Взаимовлияния растений через почву сложны и многообразны. В результате жизнедеятельности растений изменяются химические н физические свойства почв, иными словами, накапливаются средообразующие эдафические влияния, небезразличные для растений- сообитателей. В лесоводстве давно уже сложилось понятие о «почвоулучшающих» и «почвоухудшающих» древесных породах. К пер- ЕЫМ относится большинство лиственных пород (из хвойных — лиственница), которые способствуют перекачке элементов минерального питания из глубоких горизонтов почвы в ее верхние слои, а также имеют быстро разлагающийся и минерализующийся опад; ко вторым— ель и сосна, способствующие накоплению слаборазлагаю- щихся остатков с кислой реакцией («грубого» гумуса) и ухудшению водно-физических свойств ПОЧВ.

Еще один существенный путь взаимного влияния растений — взаимодействие через химические выделения. Живые растения выделяют в окружающую среду (воздух, воду, почву) разнообразные вещества (рис. 195) в процессе гуттации, секреции нектара, эфирных масел, смол и т. д.; при вымывании минеральных солей дождевыми водами (известно, что листья деревьев теряют при вымывании калий, натрий, магний и другие ионы); в ходе метаболизма (корневые выделения, газообразные вещества, выделяемые надземными органами, — непредельные углеводороды, этилен, водород и др.); наконец, растения выделяют летучие вещества при нарушении целости тканей и органов (так называемые фитонциды) и вещества из отмирающих частей растений. Многие из выделяемых соединений не являются «отбросами», они необходимы растениям,

Рис. 195. Схема аллелопатических влияний одного растения на другое (по Гродзинскому А. М., 1965):

/ ~ миазмины, 2 — фитонцидные вещества, 3—фитогеиные вещества,

4 — активные прижизненные выделения, 5 — пассивные прижизненные выделения, 6 — посмертные выделения, 7 — переработка гетеротрофными организмами

но в связи с развитием большой поверхности тела растений их потеря, по-видимому, столь же неизбежна, как и транспирация.

Химические выделения растений имеют значение для сообитате- лей и могут служить одним из способов взаимодействия между растениями в сообществе. Такие химические взаимовлияния получили название аллелопатии. Многочисленные доказательства возможности влияния одних растений на другие химическим путем получены в лабораторных опытах, где в качестве действующего агента использовались вытяжки из растительных тканей, корневые выделения и т.д., а в качестве теста — реакция проростков различных культурных или диких видов (например, редиса, горчицы, ко-

Рис. 196. 'Изменение формы кроны в зависимости от окружения. А — бук, выросший на открытом месте; Б — на опушке; В •—в густом лесу (по JankoviC М. М., 1966); Г — зонтиковидный подрост ели под пологом елового леса (по Кожевникову А. В., 1951)

леоптилей овса). Однако на основании этих экспериментальных данных еще трудно судить о действительной роли выделяемых веществ в условиях естественных растительных сообществ, где эти вещества подвергаются разбавлению, вступают в химические соединения или распадаются. К тому же действие их на виды дикорастущей флоры может быть совсем иным, чем на объекты лабораторных опытов. Тем не менее ряд авторов — физиологов и геоботаников— придают большое значение взаимным химическим влияниям растений, поскольку от них может зависеть возможность совместного существования тех или иных видов и даже — в известной степени— формирование растительных сообществ.

В недавнее время возможные пути химических взаимодействий показаны с помощью меченых атомов, позволяющих проследить миграцию веществ из одного растения в другое при их близком соседстве. Например, меченый фосфор (радиоактивный изотоп 32Р), введенный путем инъекции в деревья (дуб, липу, ясень, березу и др.), через 2—3 дня обнаруживали в соседних деревьях, а также в травяном покрове — в пырее ползучем, мятлике, причем и в случаях соприкосновения корней, и при отсутствии их прямых контактов.

Изменение условий существования растений под влиянием со- обитателей влечет за собой изменение и внешнего облика растения (рис. 196), и основных процессов его жизнедеятельности — интенсивности физиологических процессов, скорости роста и развития. Поэтому не будет преувеличением сказать, что косвенные трансабиотические отношения растений в конечном итоге сводятся к вза-

CM

28г-

26

24

22

20

16

16

14

12

10

6

6

4

2

Рис. 197. Влияние корневой конкуренции со стороны взрослых деревьев на рост сеянцев ели под пологом лесов таежной зоны (по Карпову В. Г., 1969). А — общий вид сеянцев; Б — прирост верхушечного побега (стрелка указывает обрубку корней взрослых деревьев вокруг опытной площадки); В — поглощение корнями сеянцев радиоактивного фосфора из почвы:

/ — в условиях изоляции от корней взрослых деревьев, 2 — в естественных условиях корневой

конкуренции

имодействию на уровне взаимного изменения физиологических процессов.

Степень воздействия на среду (а следовательно, и на жизнь со- обитателей) у разных видов растений неодинакова в соответствии с особенностями их морфологии, биологии, сезонного развития и т. д. Растения, наиболее активно и глубоко преобразующие среду и определяющие условия существования для других сообитателей, называют эдификаторами. Различают сильные и слабые эди- фикаторы (или виды с сильной и слабой эдификаторной ролью). Примером первых могут служить виды, определяющие условия жизни других растений и режим экологических факторов: ель (сильное затенение, обеднение почвы питательными веществами и т. д.); сфагновые мхи (задержание влаги и создание избыточного увлажнения, вплоть до анаэробных условий, увеличение кислотности, особый температурный режим и т. д.). Напротив, относительно слабыми эдификаторами являются лиственные породы с ажурной кроной (береза, ясень), растения травяного покрова лесов. Однако в разных сферах воздействия средообразующая роль одного и того же вида может быть неодинакова: так, лиственница довольно слабо изменяет элементы микроклимата в приземном слое воздуха, но благодаря ежегодному опаду сильно влияет на свойства почвы.

Наряду со средообразующими влияниями в качестве особой формы трансабиотических взаимоотношений растений иногда выделяют конкуренцию. По определению Н. В. Дылиса, это те взаимные или односторонние отрицательные влияния, которые возникают на основе использования энергетических и пищевых ресурсов местообитания. Так, в густых сообществах (особенно лесных) в результате сильного сближения надземных частей между растениями возникает конкуренция за свет — перехват солнечной радиации более высокорослыми видами, взаимное боковое затенение растений одного яруса. Сильное влияние на жизнь растений оказывает конкуренция за почвенную влагу, особенно выраженная в областях с недостаточным увлажнением, и конкуренция за питательные вещества почвы, более заметная на бедных почвах. В полевых экспериментах с устранением корневой конкуренции (обрубка корней одного из конкурентов на опытных площадках) удается показать, что взрослые деревья в лесу не только затеняют молодые сеянцы, но и перехватывают у них влагу и питательные вещества, что в значительной мере служит причиной угнетенного состояния лесного подроста (рис. 197). Так, в еловых лесах таежной зоны конкуренция идет в основном за подвижные формы азота. На площадках с обрубленными корнями взрослых деревьев заметно увеличивается содержание азота и других питательных элементов в хвое елового подроста и лесных трав, резко ускоряется их рост и улучшается общее состояние. В дубовых лесах лесостепи, где конкуренция идет в основном за влагу, изоляция опытных площадок от влияния перехватывающих влагу корней взрослых деревьев приводит к существенному улучшению водного режима почв и водоснабжения растений нижних ярусов: даже в условиях сильной засухи они не теряют тургор и сохраняют высокую оводненность тканей.

Косвенные трансбиотические взаимодействия

между растениями

Эти взаимодействия осуществляются через посредство других организмов. Приведенные выше примеры влияния животных на растения во многих случаях являются лишь звеньями более сложной цепи взаимосвязей. При поедании или повреждении животными определенных групп растений изменяются не только численные соотношения видов, но и — что особенно важно — частично или полностью устраняются конкурентные отношения. Это способствует разрастанию неповреждаемых растений, усилению их влияния на сообитателей. Наряду с этой наиболее универсальной формой трансбиотических отношений существуют и специфические формы, например взаимовлияние высших растений через взаимодействие микробного населения их ризосфер. От продуктов жизнедеятельности корней высшего растения может отчасти зависеть подбор определенного состава окружающей корни микрофлоры; а изменение ее численности, состава и активности не остается безразличным для населения соседних ризосфер, в результате чего изменяются условия корневого питания для других растений.

I              •

I / I II I III I

Рис. 198. Схема консорции в лиственном лесу (по Рафесу П. М., 1974):

1—береза (детерминант), 2 березовая пяденица, 3 — хохлатка-верблюдка. 4 — сапрофиты, б — вирусы, 6 — наездники, 7 — проволочники, 8 — насекомоядные птицы, 9 — тахииы, 10 — бациллы, // — паразитичё* Ские насекомые, 12—хишиые птицы, 1, //, III — концентры

Косвенные влияния одних растений на другие через растение- посредник иногда удается обнаружить в случаях, когда растения занимают разные сезонные экологические ниши. Например, в лесостепных дубравах дуб и липа начинают вегетировать и, следовательно, оказывать сильное влияние на среду в начале лета — в то время, когда уже кончается вегетация ранневесенних эфемероидов. И тем не менее эфемероиды, несомненно, испытывают какое-то защитное влияние со стороны дуба и липы, поскольку наибольшее обилие и пышное развитие светолюбивых ранневесенних эфемероидов (Scilla sibirica,

Corydalis halleri и др.) отмечается в участках леса с преобладанием дуба и липы и наибольшей сомкнутостью их крон. В густых и тенистых дубняках и липняках сильно подавлено развитие светолюбивых злаков-задернителей, оказывающих отрицательное влияние на эфемероиды, которые плохо выносят уплотнение и задернение почвы. Таким образом, дуб и липа благоприятно действуют на эфемероиды, хотя практически они развиваются в разное время.

* *

*

Пространственное распределение организмов, связанных с растениями пищевыми и иными связями, подчинено определенным закономерностям. В биогеоценозе можно выделить определенные 'группировки — консорции, т. .е. сочетания разнородных организмов, тесно связанных в своей жизнедеятельности: например, дуб со свойственными ему фитофагами и паразитами из мира животных, растений и микроорганизмов, эпифитами (мхи, лишайники), симбионтами (микориза). Пример для березы — рис. 198). Растение служит основой для формирования консорции, субстратом для питания и поселения ее членов (консортов), .а для некоторых — партнером (например, в симбиозе). Консортив- ные связи специфичны для каждого вида растений, иными словами, на растениях одного вида в сходных условиях складываются сходные консорции.

Различают консорции первого порядка — автотрофное растение и связанные с ним односторонне (потребление, затенение) виды— и консорции более широкие — второго, третьего порядков. С другой стороны, в пределах консорции одного растения можно выделить обособленные элементы: например, на дереве дуба — обитателей желудей (насекомые, плесневые грибы, а также живущие за их счет энтомофаги и др.).