Принцип дублирования

Каждый существенный физиолого-биохимический процесс в почве строится на функционировании нескольких дублирующих друг друга микроорганизмах. Известно, что такой важный процесс, как разложение целлюлозы, осуществляется разными в систематическом отношении микроорганизмами: грибами, миксо- бактериями, актиномицетами, аэробными и анаэробными бактериями.

Причем представители многих перечисленных групп находятся в каждой почве. Если раньше предполагалось, что азот- фиксацию осуществляют только клубеньковые бактерии, азотобактер и клостридиум, то в настоящее время с помощью ацетиленового метода показано, что этот процесс проводится многими и весьма различными, правда, только прокариотными, микроорганизмами. Этот процесс вызывается аэробными и анаэробными бактериями, автотрофами и гетеротрофами, синезелеными и другими фотосинтезирующими бактериями, архебактериями, термофилами и др. Не все прокариоты исследованы на эту способность и не у всех удалось ее обнаружить, но, вероятнее всего, это общая способность всех прокариот. Однако интенсивность процесса и условия его проведения у разных прокариот различные.
Долгое время процесс нитрификации приписывался исключительно узкой группе хемолитоавтотрофных нитрифицирующих бактерий. В настоящее время хорошо изучена так называемая гетеротрофная нитрификация, которая в широких масштабах вызывается многими грибами и гетеротрофными бактериями. Гидролиз органофосфатов и перевод труднорастворимых фосфатов в доступную для организмов форму осуществляются многими группами микроорганизмов. Разнообразнейшие микроорганизмы участвуют в окислении железа и марганца и в их восстановлении. Широкий набор организмов принимает участие в разрушении силикатов и алюмосиликатов, в синтезе новых минералов. Прежние представления об узости функций определенных микроорганизмов в почвенной микробиологии явно преувеличены. Для удобства изучения микроорганизмы были разбиты на физиологические группы, например азотфиксаторы, денитрификаторы, нитрификаторы, аммонификаторы, целлюлозолитические, сахаролитические, пектинолитические, протеолитические идр. Исследователь, изучив какой-либо процесс, осуществляемый микроорганизмом и часто являющийся для его жизнедеятельности только одним из многих возможных процессов, называл даже микроорганизм по тому процессу, который был обнаружен. Например, азотфиксаторы, железобактерии, водородные бактерии идр.
Все это имеет закономерные исторические причины, но в дальнейшем вольно или невольно происходила абсолютизация представлений и складывалось мнение, что Azotobacter— основной азот- фиксатор в почвах, Ps. denitrificans — основной денитрификатор и Metallogenium — основной рудообразователь. Однако по мере изучения новых микроорганизмов стало ясно, что каждая из перечисленных функций широко распространена среди почвенных микроорганизмов. В последнее время выяснилось, что нет отдельных физиологических групп бактерий азотфиксаторов и денитри- фикаторов. Один и тот же микроорганизм проводит тот или иной процесс в зависимости от конкретных условий окружающей среды. При наличии органического вещества и недостатке связанного азота в среде происходит азотфиксация. Если же имеется органическое вещество при избытке нитратов и недостатке кислорода — идет денитрификация. Отметим, что чрезвычайно важно было бы установить, насколько отличаются окислительно-восстановительные условия (концентрация кислорода) для протекания этих двух процессов.

Если тот же микроорганизм азотфиксатор-денитрифи- катор в процессе своего роста использует белки или аминокислоты, то он становится аммонификатором. Обычно он может проводить и гетеротрофную нитрификацию. Таким образом, генетические возможности микробов оказываются весьма обширными и, скорее, нужно говорить о физиологических процессах, проводимых микроорганизмами, а не о физиологических группах микробов. Многие микробиологи-экологи считают, что имеются специфические группы микроорганизмов, использующие определенные органические вещества. Особенно это касается грибов. Существует мнение о наличии специфических групп сахаролитических, пектинолитических, целлюлозолитических, хитинолитических, лигнинолитических грибов. Однако такое деление во многом условно. В отношении сахаролитических грибов нужно заметить, что вообще нет микроорганизмов, которые не обладали бы гидрола- зами. Поэтому наряду с использованием сахаров и других мономерных органических соединений сахаролитические грибы могут использовать и некоторые полимеры, особенно крахмал, белки и др. Кроме того, гидролазы всегда содержатся в почве, и микроорганизмы могут использовать для своей жизнедеятельности «чужие» гидролазы. Даже микроорганизм, который обладает специфическими гидролазами типа целлюлаз, вполне может использовать ряд мономеров.
Конечно, из сказанного нельзя делать вывод об отсутствии физиологических различий между микроорганизмами, однако, на данном этапе развития экологии микроорганизмов особенно нужно подчеркнуть полифункциональность каждого вида микроорганизма. Принцип дублирования в проведении определенных физиолого-биохимических процессов широко распространен. Чем больше дублеров, тем быстрее идет процесс (разложение сахаров, спиртов, органических кислот), чем меньше дублеров, тем медленнее протекает процесс (разложение фенола, анилина, нафталина, ряда пестицидов и др.).
Принцип дублирования широко действует в почвах и, очевидно, дает возможность более точно и тонко поддерживать гомеостаз даже в изменяющихся физико-химических условиях.
Принцип дублирования касается того или иного важного процесса (азотфиксации, нитрификации, разложения целлюлозы, фосфорорганических соединений), а также синтеза веществ (различных групп гидролитических ферментов, меланинов, принимающих важное участие в гумусообразовании, витаминов и др.). Аналогичные процессы проводятся в аэробных и анаэробных условиях, при низких и высоких температурах разными систематическими группами микроорганизмов.
Принцип дублирования может быть в некоторой степени распространен и среди близких таксономических групп микроорганизмов. Например, можно утверждать, что в каждой почве встречаются и одновременно функционируют виды микроорганизмов-дублеров. Таким образом, для почвы, взятой в-целом, как бы не соблюдается правило Гаузе о том, что два вида не могут занимать одну и ту же нишу в экосистеме. Правило Гаузе в совокупной массе почвы и не должно действовать, так как почва представляет собой множество экологических ниш, разделенных в пространстве и времени. В разных частях почвы как чрезвычайно структурированного биотопа микробные ассоциации функционируют относительно изолированно. Почва для микробов— это не единая среда обитания, а множество различных микросред.
Принцип дублирования тесно связан с принципом пула микроорганизмов. 

Еще по теме Принцип дублирования:

1. ПРИНЦИПЫ МЫШЛЕНИЯ
2. ПРИНЦИПЫ ВЕТЕРИНАРНОЙ ТЕРАПИИ
3. Принципы и типы функциональной эволюции
4. Принципы ветеринарной терапии
5. Развитие принципов систематики микробов
6. - Принцип самообслуживания.
7. Принцип конкурентного исключения и сосуществование популяций
8. 8-7. Принцип блочности в ранней эволюции
9. Принцип основателя и видообразование
10. Принцип «цепной реакции»
11. ОСНОВНЫЕ ПРИНЦИПЫ БИОЛОГИЧЕСКОЙИНДИКАЦИИ И ДИАГНОСТИКИ почв
12. Принцип обратимости микробиологических процессов
13. НОВЫЙ ТЕХНОЛОГИЧЕСКИЙ ПРИНЦИП ПОДЪЕМА ПОЧВЫ
14. Принцип ультрастабильности
15. 2. Принцип активности