Трофическая зависимость животных от растений.

Морские водоросли срезаются и измельчаются растительноядными морскими ежами при помощи зубов аристотелева фонаря; у гастрогюд для этого служат челюсти и радула; крабы сощипывают их клешнями и измельчают челюстным аппаратом.

Потребителями пресноводных макрофитов являются разнообразные гастроподы и некоторые насекомые и птицы.

На cvuie не специализированные фитофаги более многочисленны. Сюда относятся наземные гастроподы, очень многие насекомые и их личинки, черепахи, немногие ящерицы и птицы; из млекопитающих, в основном, всевозможные копытные. Ротовые части у всех перечисленных представителей не претерпевают особых изменений и сохраняют основные характерные для данного класса животного черты. Только у млекопитающих, у которых пища подвергается более основательной переработке, имеется дифферінцировка зубной системы. При этом острые долотовидные резцы служат для срезания, а расширенные со складками эмали коренные — для перетирания пищи. В редких случаях верхние, а иногда и нижние резцы могут отсутствовать. Захватыванию пищи помогают губы, язык, а у слонов — хобот.

Травянистые растения, листья и побеги деревьев представляют мало питательный корм и поэтому поглощаются в большом количестве. Кроме удлиненного кишечника, свойственного вообще фитофагам, травоядные млекопитающие имеют и специальные приспособления, обеспечивающие более полную утилизацию поглощенной ими пищи. У жвачных, обладающих сложным желудком,, пастьба и переработка пищи разделена во времени.

Листоядные насекомые — гусУчицы, жуки-листоеды и их личинки, а также личинки некоторых мух по характеру наносимых ими повреждений разделяются на объедающих листья, скелетирующих и минирующих. Первые объедают lt;; краев все части листовой пластинки, оставляя обычно лишь причерешко- вую ее часть; вторые выедают более нежные части, оставляя нетронутым скелет жилок; третьи используют только паренхиму и, проникая внутрь пластинки, выедают здесь различного вида ходы или округлые полости.

Более специализированные фитофаги по поедаемым ими частям растений могут быть классифицированы на: 1) потребителей клубней, корневищ и других подземных органов; 2) потребителей плодов и семян; 3) потребителей древесных стволов и ветвей; 4) потребителей соков и 5) потребителей нектара, пыльцы и частей цветка. Все эти виды кормов, кроме стволов и ветвей, отличаются от листовой массы, во-первых, тем, что содержат больше питательных веществ, а во-вторых, за исключением соков, нектара и большинства плодов, представляют пищу более плотную, требующую специальных приспособлений для ее механической обработки. В силу первого обстоятельства специализированные фитофаги обладают, как правило, более коротким пищеварительным трактом, нежели рассмотренные выше фитофаги неспециализированные. Что же касается органов, служащих для добывания и размельчения пищевого материала, то они отличаются здесь большей сложностью и дифференциацией.

Среди потребителей подземных частей растений следует различать две группы. Одни из них представляют типичных землероев, отыскивающих пищу в своих подземных странствованиях. Сюда относятся некоторые круглые черви—паразиты растений, некоторые насекомые и их личинки, проволочники и т.

К потребителям подземных частей растения близко стоят плодоеды и семяеды. Некоторые из перечисленных выше видов корнеедов-насекомых, птиц и млекопитающих используют в равной мере и те и другие части растений. По питательности плоды и семена стоят на первом месте среди всех видов растительной пищи. Это сказывается в известном упрощении кишечного канала у потребителей этих кормов, например, в частичной редукции слепой кишки и сокращении длины толстой. С другой стороны, семена, а часто и оболочки плодов требуют усиления органов, служащих для их шелушения и размельчения.

Потребители плодов и семян представлены среди беспозвоночных главным образом насекомыми с типичными для этого класса грызущими челюстями и отчасти наземными гастропода- ми, снабженными режущими челюстями и скребущей радулой. Многие насекомые являются при этом минирующими с характерным для буравящих животных внешним обликом.

Совершенно особняком стоят крабы — Birgus, поедающие кокосовые орехи, вскрывающие их своими клешнями и для добычи их взбирающиеся на деревья.

Среди позвоночных только в классе птиц имеется немало представителей, обладающих резко выраженными приспособительными признаками зерноедов и плодоедов. Общеизвестны различные типы клювов, приспособленные для шелушения шишек. как у клестов, раскалывания и размельчения семян и плодов, имеющие форму более или менее сильных щипцов, при помощи которых дубоносы, например, раскалывают даже косточки вишен, то коротких долот, как у синиц, поползней и дятлов, работая которыми представители двух последних групп пользуются «станками», то есть углублениями в коре, куда закладывают орехи, шишки или желуди перед их обработкой, то, наконец, форму острых клещей, при помощи которых попугаи вскрывают скорлупу самых твердых орехов. Общеизвестными являются также особенности кишечного аппарата птиц с его 'мускульным желудком, особенно развитым у зерноядных и способным, подобно наждачной бумаге, перетирать не только самые твердые семена, но даже кусочки случайно проглоченного металла.

Среди млекопитающих к потребителям семян и плодов относятся белки и сони. Многие другие грызуны также широко используют эти виды корма, особенно в осеннее время. Зубная система грызунов как нельзя лучше приспособлена для обработки твердой пищи. Однако челюсти' и зубы идругих млекопитающих — копытных, всеядных, а отчасти и хищников — представляют достаточно сильный аппарат, пригодный или для перетирания зерна, как у травоядных, или для раскалывания твердых орехов, как у тех же полифагов и даже у хищников. Известно, например, что собаки довольно легко справляются с орехами.

Мягкие, сочные плоды и ягоды представляют еще более доступную и к тому же лакомую пищу, которой кормятся очень многие животные — насекомые с грызущими и сосущими ротовыми частями, гастроподы, всеядные птицы и млекопитающие, а также многие копытные и даже хищные. Однако основной пищей плоды могут служить лишь в тропиках, где они имеются в течение круглого года, поэтому только здесь и распространеньі чисто плодоядные птицы и млекопитающие — попугаи, туканы, плодоядные рукокрылые, обезьяны и др.

Число ксилофагов — животных, питающихся исключительно древесиной и лубом, относительно очень невелико. В нашей фауне они представлены почти исключительно личинками жу- ков-усачей и златок, заболонниками и личинками немногих бабочек— склянниц и древоточец. Они обладают гладким, валь- коватым или сплющенным телом, свойственным большинству буравящих форм, и сильными челюстями. Среди морских животных древесину, по-видимому, отчасти использует корабельный червь Teredo navalis. Из позвоночных к ксилофагам можно отнести бобров, основную пищу которых составляют кора и ветки деревьев. Среди грызунов они обладают наиболее мощными резцами, при помощи которых' подсекают и валят даже толстые деревья, разделывают их на мелкие части, срезают кору и т. д. Другие грызуны — зайцы и мышевидные — поедают ветки кустарников и обгладывают кору деревьев, однако эта пища является для них не основной, а заменяющей или даже вынужденной, так как потребляется преимущественно во время зимней бескормицы. Охотно объедают тонкие ветви и обгладывают кору также и многие неспециализированные фитофаги — олени, косули, зубры и др.

Соки растений являются тоже малопитательной пищей и существовать за счет их полностью могут только некоторые, в большинстве мелкие насекомые — тли, кокциды, листоблошки, реже более крупные — цикады и некоторые клопы. Все они прокалывают ткани растений острыми щетинковидными челюстями своего хоботка и высасывают сок при помощи сложного сосущего аппарата, построенного по принципу нагнетательного насоса. Будучи постоянно обеспечены притоком пищи, многие из них малоподвижны, представлены бескрылыми формами на протяжении ряда поколений, как многие тли, или, раз прикрепившись к растению хоботком, совершенно теряют способность к передвижению, как кокциды.

¦ Многие насекомые используют соки, выступающие на поверхность из морозобойных трещин и других повреждений коры на стволах деревьев. Здесь встречаются различные мухи, перепончатокрылые, жуки-олени и некоторые другие насекомые.

Цветки с вытянутым трубчатым венчиком и глубокими нектарниками посещаются более специализированными насекомыми, обладающими удлиненными хоботками, как бабочки и му- хи-жужжалы.

Наконец, губоцветные и другие зигоморфные цветки с закрытыми венчиками используются главным образом перепончатокрылыми — шмелями, осами и пчелами. Последние снабжены также и сложным аппаратом для сбора и . переноса пыльцы. Кроме насекомых, нектаром питаются некоторые птицы: американские колибри (Trochilidae) и замещающие их в старом свете нектарники (Nectarnidae), медососы (Meliphagidae), цветочницы (Coerebidae), некоторые гавайские цветочницы (Drepanididae) и американские иволги (Icteridae). Только немногие из этих птиц питаются преимущественно насекомыми (Phaetornis из колибри, Archnothera из нектарников), большинство же — нектаром цветов. Приспособительные признаки здесь также выражаются в развитии сосущих органов. Все они обладают удлиненным, трубчатым или кистевидным на конце языком и тонким шиловидным клювом, длина и изогнутая форма которого часто соответствует форме венчика и положению нектарников в цветках тех видов растений, которые главным образом или исключительно используют данный медоед. Среди последних имеются и монофаги. Например, гавайская цветочница (Hemignathus) питается соком определенных видов лобелиевых, колибри Eustephanus geleri- tus — соком фригилантус и т. д. (Г. П. Дементьев). Свойственный части этих птиц трепещущий полет можно также рассматривать как приспособление, связанное со способом добывания нектара на лету, останавливаясь перед цветком, подобно бражникам.