Глава И ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ СВЯЗИ НАСЕКОМЫХ МЕЖДУ СОБОЙ И С ДРУГИМИ животными

Мутуализм, синойкия, комменсализм, паразитизм и сверхпаразитизм, хищничество, «рабовладельчество», «конкуренция». Адаптивные черты строения, физиологических процессов, поведения и развития, обеспечивающие совместное существование компонентов биоценоза.

Связи насекомых с другими животными не менее многообразны, чем связи их с растениями, причем косвенным образом эти отношения зависят и от связей с растениями (см. главу 10). Если насекомые фитофаги становятся многочисленнее, то это должно создать более благоприятные условия для энтомофагов, питающихся за счет этих фитофагов. Если грибные организмы приводят к гибели большое количество ЭНТОМОфагОВт это создает благоприятные условия для тех насекомых, за счет которых эти энтомофаги питаются.

Взаимоотношения насекомых между собой и с другими животными биоценоза можно подразделить на следующие группы.

Симбиоз (мутуализм) — обоюдно полезное сожительство разных видов животных. Примером симбиотических отношений между насекомыми может служить питание муравьев Formica cinerea Мауг. сахаристыми выделениями гусениц бабочки голубянки Lycaena argils L. и защита ими гусениц от хищников и паразитов; перед окукливанием гусеницы голубянки даже зарываются в муравейник. Подобные же отношения наблюдаются между многими видами муравьев и тлей. Исследования Бенгса (1958) показали, что колонии,бобовой тли (Aphis fabae Scop.) без посещения их муравьями Lasius niger L. нарастают в среднем на 33’% медленнее, при посещении же колоний тлей муравьи ускоряли их рост на 70%. Муравьи подлизывают сахаристые экскременты тлей и защищают их от врагов, а иногда переносят тлей на новые растения. По наблюдениям Бенгса, метаболизм тлей, за которыми «ухаживают» муравьи, изменяется таким образом, что они способны дольше оставаться на тех же побегах растений.

В полости пищеварительной системы насекомых обнаружены симбиотические простейшие животные , (Protozoa). Так, например, в кишечнике термитов (Isoptera) обитают жгутиконосцы семейства Hypermas- tigidae, которые выделяют ферменты для переваривания термитами растительной клетчатки. Эти жгутиконосцы живут за счет содержимого кишечника термитов. В данном случае совместное существование обоих организмов не только взаимно полезно, но и взаимно необходимо.

Синойкией называют сожительство, полезное для одного из видов животных и не имеющее значения для другого. Так, например, описано много видов насекомых и других беспозвоночных, укрывающихся в муравейниках и гнездах термитов. Первые получили -название мирмекофилов,              вторые — термит о-

филов. Несомненно, в этих местах они более защищены от врагов, а также и от неблагоприятных метео- ¦ рологических условий. Муравьи и термиты не трогают их сожителей, так как они для них безвредны.

Поскольку биология мирмекофилов и термитофилов пока еще изучена слабо, можно предположить, что ’¦в некоторых случаях биологические связи здесь относятся не к синойкии, а к симбиозу, а иногда и к паразитизму.

Известны случаи укрытия ногохвосток (Collembola) в холодное время года в шерсти грызунов. Эту форму синойкии акад. Е. Н. Павловский (1961) назвал терио- термофилией.

Среди некоторых мелких животных распространен способ расселения в новые места на теле других, более крупных и быстро двигающихся животных, в том числе насекомых. Такой способ расселения называется ф о- резней. В тех случаях, когда форезия не связана с паразитизмом, она представляет собой типичный пример синойкии. Так, например, мучные клещи семейства Tyroglyphidae обладают очень ограниченной способностью к активному расселению, но они используют для расселения насекомых (и отчасти других животных — мышей, крыс), прицепляясь к их телу при помощи щетинок и присосок.

В качестве примера синойкии можно привести также обитание в прямой кишке многих насекомых нематод семейства Oxyuridae, питающихся за счет формирующихся экскрементов насекомых и не приносящих вреда.

Комменсализмом (или «нахлебничеством») называется такая форма сожительства, при которой один вид живет за счет пищевых запасов другого, не принося в свою очередь пользы. Иногда комменсализм проявляется в качестве более или менее случайного явления и почти совершенно неощутим для партнера, пищевые запасы которого пожираются. Так, например, малайский жук из рода Xylotrupes Норе, просверливает ветви деревьев и питается выступающим из поранений соком, причем выступающий сок привлекает также мух (Mus- cidae) и некоторых других насекомых, которые его поедают совместно с Xylotrupes.

В других случаях пожирание пищи комменсалом носит постоянный для вида характер, приносит явный вред партнеру и граничит с паразитизмом. Так, например, личинки жуков маек (род Meloe L.) живут в .ячейках пчел (Apodea), поедая цветочную пыльцу и мед, запасенные пчелами для своих личинок и личинки пчел из-за недостатка пищи обречены на гибель. Маек заносят в свои гнезда взрослые пчелы в фазе личинок первого возраста. Когда пчелы посещают цветки, личинки маек прицепляются к волоскам на их теле и отцепляются уже в ячейке пчелы. В данном случае, наблюдается явление форезии, связанное уже не с синойкией, как в вышеприведенных примерах, а с комменсализмом.

Подобные же случаи комменсализма наблюдаются у пчел блестянок (Chrysididae), пчел-кукушек (из родов Nomada Melecta Latr. и др.) и у мутил л ид (Ми- iillidae), живущих в личиночном состоянии в гнездах различных видов пчел за счет их пищевых запасов, но в данном случае форезия отсутствует и яйца комменсалов непосредственно откладываются в гнезда пчел.

Паразитизм характеризуется питанием одного вида организмов за счет тканей тела или переваренной пищи другого, называемого хозяином первого, причем хозяин сразу не погибает в результате нападения паразита.

Ранее были предложены и некоторые другие, менее удачные критерии паразитизма. Некоторые авторы указывали, что для паразитов характерно использование лишь одного экземпляра хозяина, в отличие от хищничества, при котором поедается большое количество жертв. Рабо (1928) считал характерным для паразитизма постоянный контакт с хозяином. Очевидно, эти биологические особенности встречаются не у всех паразитов и не подходят, например, для кровососущих двукрылых (Culicidae, Tabanidae, Phlebotomus, Stomoxys, Simulh'dae и многих др.).

Паразитизм чрезвычайно широко распространен в жизни насекомых. Паразитами насекомых, кроме упомянутых в прошлой главе грибов и бактерий, являются простейшие животные (Protozoa), сосальщики (Trematoda), круглые черви (Nemathelminthes), особенно представители сем. Mermithidae, клещи (Acarina) и насекомые. Почти каждый вид насекомых и его каждая фаза подвергаются нападению паразитов. Большинство насекомых могут быть хозяевами нескольких видов паразитов; У озимого червя (Agrotis segetum Schiff.), например, известен 71 вид паразитов, у листового люцернового слоника (Phytonomus variabilis Hbst.) —36 видов (Яхонтов, 1934, 1953), у гессенской мухи (Mayetiota destructor Say.) — 46 видов (Бей- Биенко и др., 1955) и т.

Насекомые паразитируют на многих других животных, в частности на мокрицах (Isopoda), паукообразных (Arachnoidea), своих собратьях-насекомых, птицах, млекопитающих — и на человеке.

Паразитизм свойствен представителям самых различных отрядов насекомых. Отдельные семейства, группы семейств и даже отряды насекомых сформированы полностью паразитическими видами, например, семейства Ichneumonidae, Braconidae, Aphidiidae, Eva- niidae из перепончатокрылых (Hymenoptera), Larvivori- dae, Phasiidae, Tabanidae, Oestridae, Heleidae, Culicidae среди двукрылых (Diptera и др.). В группе семейств Chalcidodea лишь немногие виды не являются паразитами. Целиком состоят из паразитов отряды пухоедов (Mallophaga), вшей (Parasita), веерокрылых (Strepsip- tera), блох (Aphaniptera).

Паразитизм бывает факультативным и о б л и- г а т н ы м. Для факультативных паразитов возможно существование и в отсутствии хозяина. Так, например, личинки мух семейства Phoridae чаще являются некрофагами, но многие из них могут также жить паразитно на насекомых, принадлежащих к самым разным отрядам (Бэр, 1920), Факультативный паразитизм, в отличие от ложного и случайного паразитизма для вида — явление не редкое, но и не обязательное. Конечно, между ложным, случайным и факультативным паразитизмом четкие грани отсутствуют, как отсутствуют они и между факультативным паразитизмом и некоторыми случаями комменсализма. Такие комменсалы, как личинки маек (Meloe sp. sp.), иногда съедают не только запасы пищи в ячейке пчелы, но начинают питаться и самой личинкой пчелы. Все это примеры полифагии, эври- бионтности некоторых видов насекомых в отношении питания.

При облигатном паразитизме другой способ питания отсутствует, но следует иметь в виду, что у насекомых паразитический образ жизни нередко свойствен лишь некоторым, а не всем, фазам развития. Например, перепончатокрылые насекомые семейств Braconidae, Ichneumo- nidae, Evaniidae, группы Chalcidodea (называемые обычно наездниками) или мухи семейств Phasiidae, Larvivo- ridae паразитируют лишь в личиночный период развития; блохи (Aphaniptera), комары (Culicidae) паразитируют только во взрослом состоянии.

У некоторых взрослых насекомых, например, комаров (Culicidae), паразитический образ жизни ведут не оба пола, а только самки.

Паразиты, питающиеся за счет своего хозяина снаружи его тела, называются эктопаразитами, или наружными паразитами, таковы, например, кровососущие комары (Culicidae), постельный клоп (Cimex lectularius L.), блохи (Aphaniptera), вши (Parasita), личинки некоторых перепончатокрылых (особенно из семейств группы Chalcidodea и Braconidae) и некоторых двукрылых насекомых (Diptera).

Паразиты, живущие внутри тела хозяина, называются эндопаразитами, или внутренними паразитами. Примерами внутренних паразитов могут служить личинки желудочных оводов лошадей (Gastro- philus Leach.) и многие другие двукрылые (Diptera) и перепончатокрылые (Hymenoptera) насекомые, паразитирующие в основном внутри тела насекомых.

Различают паразитов временных и стационарных. Временные паразиты, как, например, комары, москиты (Phtebotomus Rd.), слепни (Tabanidae), постельный клоп, находятся на своем хозяине только в период питания, все они принадлежат к эктопаразитам. Стационарные паразиты обитают снаружи или внутри тела хозяина длительное время или всю жизнь. К стационарным паразитам из эктопаразитов относятся, например, вши (Parasita), пухоеды (Mallophaga), большинство видов блох (Aphaniptera), некоторые виды наездников (особенно семейства Braconidae) и группы семейств Chalcidodea и все эндопаразиты.

. Стационарных паразитов, всю свою жизнь не покидающих хозяина, таких, как пухоеды (Mallophaga) или вши (Parasita), называют также постоянными паразитами.

Особую категорию паразитизма представляют насекомые, питающиеся в личиночной стадии пауками или насекомыми, которые предварительно были парализованы взрослыми формами. Такие биотические связи могут иллюстрировать одиночные осы рода Odynerus Latr., или рода Eumenes Latr., парализующие уколом жала в -нервные узлы гусениц бабочек и заготовляющие их для корма своих личинок (Фабр, 1904 и др.), одиночные осы рода Sceliphron К% парализуют и заготовляют для той же цели пауков.

Паразитические насекомые могут иметь на себе, в свою очередь, своих паразитов, которые называются паразитами второго порядка, или сверхпаразитами. Паразиты второго порядка могут опять-таки иметь своих паразитов, называемых паразитами третьего порядка, или сверхпаразитами второго порядка, как об этом с соответствующими примерами уже говорилось в главе 3, когда шла речь о цепях питания. Напомним также сказанное ранее о том, что наездники полифаги могут в зависимости от различных условий оказаться как первичными, так и вторичными паразитами.

Правило пирамиды чисел препятствует появлению паразитов очень большого порядка. В литературе было высказано даже сомнение о наличии насекомых, всегда являющихся паразитами третьего порядка (Унесбек, 1927), и утверждение, что они являются редкостью (Штель- ваг, 1921). Следует все же признать, что такие паразиты имеются, . например наездник Asecodes albitarsis Forst, развивающийся на многоядном паразите второго порядка Dibrachys boucheanus Ratz., но вопрос о паразитизме высших порядков пока очень мало исследован в связи со сложностью биотических отношений в длинных цепях питания. В цепи питания, состоящей больше, чем из четырех звеньев, включаются, как правило, кроме паразитов, также хищники. У паразитов из других групп животных, живущих за счет насекомых, пока не было отмечено паразитизма второго и высшего порядков.

Простейшие (Protozoa)—в основном стационарные эндопаразиты, поражающие различные органы насекомых. Из простейших на насекомых паразитируют:

а) жгутиковые (Mastigophora), в том числе на мухах це-це (Glossina palpalis Rob.-Desv. и G. morsitans Westw.) возбудители тяжелого заболевания людей — сонной болезни Trypanosoma gambiense, Т. rhodesiense и Т. brucei и на москитах рода Phlebotomus Rd. — возбудители кожного заболевания людей Leischmania tropica и тяжелого внутреннего заболевания человека «кала-азар» — L. donovani;

б) саркодовые (Sarcodina), в числе их амеба Vol- kampfia mellificae Prell., вызывающая поражение мальпигиевых сосудов у домашних пчел (Apis mellifera L.), и амеба Malameba locustae Tayl., паразитирующая на вредных саранчовых рода Melanoplus Stal.;

в) споровики (Sporozoa), особенно грегарины (Gre- garinidae), например, Lankestria culicis Ross., паразитирующая в кишечнике и мальпигиевых сосудах комаров Aedes aegypti L. и A. albopictus Skuse., Gregarina blat- tarum Sieb., паразитирующая в кишечнике различных видов тараканов (Blattodea), G. cuneata Stein., поражающая кишечник мучного хрущака (Tenebrio molitor L.) и паразит амбарных вредителей — южной амбарной огневки (Plodia interpunctella Hb.) и мельничной огневки (Ephestia kuhniella Zell.) — Mattesia dispora Nav.;

кокциди и (Coccidia), например, многие виды рода Adelina — на различных насекомых, в их числе паразит платяной моли (Tineola biselliella Humm.) —A. mes- nii Per.;

гемоспородии (Haemosporidia), среди них на комарах рода Anopheles Mgn. — виды плазмодиевых Plasmodium vivax G. et F., P. malariae, P. phalciparum, имеющие промежуточным хозяином человека и вызывающие у него заболевание малярией, на комарах рода Culex L. — возбудители куриной малярии Р. ргае- сох, P. cathemerium Наг., P. relictum G. et F., на мошках Simulium venustum Say — Leucocytozoon simondi Metz., — промежуточным хозяином которой является домашние и дикие утки;

микроспородии (Microsporidia), среди них Nosema bombycis Naeg. — возбудитель чрезвычайно опасного заболевания гусениц тутового шелкопряда (Bombyx mori L.) —пебрины и N. apis Zand., вызывающая массовую гибель личинок пчел от заболевания, называемого гнильцом; много среди микроспоридий также опасных заболеваний вредных для сельского хозяйства насекомых, в том числе Perezia pyraustae Pail., вызывающая иногда массовую гибель стеблевого кукурузного мотылька (Pyrausta nubilalis Hb.), а гавайский вид микроспородий P. mesnii Tan., паразитирующий на гусеницах бабочек белянок (Pieridae), по утверждению Вейзера \ даже перспективен для практического использования при биологическом методе борьбы с вредными белянками;

г)              ресничные инфузории (Ciliata), например, виды рода Glaucoma на личинках комаров родов Culiseta Felt, и Aedes Mgn., или инфузория Lambornella ste- gomyiae Keil. на личинках комара Aedes scutetlaris Walk. (Штейнгауз, 1950, 1952).

Из сосальщиков (Trematoda), являющихся внутренними паразитами, в личинках и имаго водяных жуков Ilibius fuliginosus F. и Dytiscus marginalis L. обнаружены представители семейства Plagiorchidae (в стадии церкарий); в личинках, куколках и имаго поденки Ephemera vulgata L., стрекоз Agrion virgo L., Cordulia aenea L., Aeschna sp. и др. найдены метацеркарии Prost- hogonimus sp., в муравьях — Dicrocoelium lanceatum Stil. et Hassl. (Здун, 1957).

Нематоды (Nematoda) также являются в основном внутренними стационарными паразитами, но живут чаще за счет насекомых лишь в личиночном состоянии. Наиболее специализированные паразиты насекомых принадлежат к видам семейства Mermithidae и обнаружены в теле очень многих, самых различных насекомых. Известны среди паразитов насекомых и нематоды других семейств. Так, например, Neoaplectana glaseri Steiner (сем. Stenernematidae) паразитирует на личинках японского жука (Popillia japonica Newm.), жука Апота- la orient alls Wth. и некоторых других жуков; нематоды Tetradonema plicans Cobb, и Aproctonema entomophagum

Keil. (сем. Tetradonematidae) — на имаго, куколках и личинках Sciaria coprophila Lint.; нематода Sphaerularia bombi (сем. Anguillulidae) паразитирует на шмелях (Bombydae).

Клещи (Acarina) в подавляющем большинстве — эктопаразиты, живущие на теле насекомых, или все время, как, например, пузатый клещ (Pediculoides ven- tricosus Newp.), паразитирующий на самых различных насекомых, или только в стадии личинки, как, например, красный клещ (Acharolophus ingotus Oudms.), паразитирующий на прусике (Calliptamus itaticus L.) или другие клещи красотелки (Trombidiidae), поражающие многих насекомых. Известен среди клещей и внутренний паразит — Acarapis woodi Renn., проникающий в трахеи домашней пчелы (Apis mellifera L.) через дыхальца первого грудного сегмента.

Среди видов клещей, живущих на разлагающихся органических материалах, по-видимому, не редки случаи факультативного паразитизма на насекомых.

Действие паразита на хозяина очень различно в связи с особенностями биологии как паразита, так и хозяина, и в связи с сопутствующими условиями среды обитания тех и других. Это действие обусловливается влиянием самого паразита и во многих случаях переносом при помощи него возбудителей различных заболеваний хозяина.

Паразитизм насекомых и других животных на пасе- * комых в некоторых случаях ведет лишь к сравнительно: незначительному ослаблению хозяина, не сказывающемуся сколько-нибудь заметно на его жизни. Не ощущается, например, влияние паразитирующих в теле комаров (Culicidae), малярийных плазмодиев (Plasmodium sp. sp.) различных видов или на москитах (Phlebotomus sp. sp.) от паразитизма лейшманий (Leischmanis sp. sp.). Не отмечен заметный вред от паразитизма личинок клещей красотелок (Trombidiidae) на саранчовых (Acridodea).

Во многих случаях существенный вред паразитов отмечается лишь при их большом количестве. Сосание крови домашнего скота или человека единичными комарами (Culicidae), если при этом не переносится возбудителей заболеваний, существенно не отзывается на жизни хозяина.

В других случаях паразиты совершенно или почти полностью подавляют важнейшие жизненные функции хозяина. У перепончатокрылых насекомых (Hymenopte- га) известно, например, явление паразитической кастрации — бесплодия, вызываемого паразитизмом круглых червей семейства Mermithidae. Подобный же результат вызывает поражение одиночных пчел (чаще из рода Andrena F.) и некоторых Homoptera паразитирующими в их личинках веерокрылыми насекомыми (Strepsiptera). При этом половая система взрослых самок оказывается редуцированной; у пчел, кроме того, недоразвиваются . на ногах приспособления для сбора пыльцы. Поскольку наиболее часто поражение производится паразитами из рода Stylops Kirby., это явление получило название стилопизации, а пораженных насекомых называют стилопизированными. У общественных перепончатокрылых, также подвергающихся паразитизму со стороны Stylops, стилопизации не наблюдалось.

Паразитизм насекомых на других насекомых кончается чаще всего гибелью хозяина, а поэтому от численности паразитов в значительной мере зависит и численность хозяев. Наездник Симонова (Habrobracon si- monovi Кок.), паразитирующий в Средней Азии и Закавказье на хлопковом коробочном черве (Chloridea obsoleta F.), губит иногда до 90% вредителя. В 1943 г. во многих местах Узбекистана и Киргизии была установлена стопроцентная зараженность яиц вредной черепашки (Eurygaster iniegriceps Put.), наездниками-яй- дєедами, что повело почти к полному прекращению ее вредоносности. Жуки нарывники (род Mylabris F.), жуки шпанки (род Epicauta Redt.) и мухи жужала (сем. Bombyliidae), живущие за счет яиц саранчовых (Acrido- dea), в некоторые годы ликвидируют вред от них почти полностью. Наездники из семейства Aphidiidae и группы Chalcidodea губят в отдельные сезоны во многих местах свыше 90% тлей на полях, в садах и огородах. В Хорезме муха тахина Cnephalia hebes Fall, подавила в 1930 г. массовое размножение озимого червя (Agrotis segetum Schilf.).

Подобные примеры в литературе многочисленны. Большое влияние паразитов и хищников на численность насекомых повело, как известно, к развитию биологических методов борьбы с вредителями сельского хозяйства. Были предложены особые формулы, уравнения и схемы для определения численности вредных видов под влиянием местных и завезенных энтомофагов, о чем подробно будет сказано в главе 15, специально посвященной колебаниям численности насекомых.

Внешняя среда нередко оказывает неодинаковое воздействие на паразита и хозяина. Укажем в качестве примера, что понижение температуры с 18 до 13° С вызывает задержку в развитии свекловичной мухи (Ре- gomyia hyosciami Panz.) на 10 дней, а ее паразита О plus fulvicollis Thoms.-” на 34 дня (Штельваг, 1921; Мейер* 1937). Неодинаковое действие температуры на скорость развития установлено также для мельничной огневки (Ephestia kiihniella Zell.) и ее паразитов Nemeritis canes- cens Grav. и Microbracon he be tor Say., на Trialeurodes vaporariorum Westw. и его паразита Encarsia formosa Gahan.

Как показали исследования в Канаде (Барнет,

1960. , запятовидная щитовка (Lepidosaphes ulmi L.) в значительном количестве истребляется паразитом Aphi- tis ту t Hasp is L. и хищным клещом Hemisarcoptes malus Shim. При падениях температуры зимой до —27° — 29°С, обычных в прибрежных районах Нью Брунсвика, смертность паразита выше смертности клеща, но из-за быстрого развития паразита он все же играет заметную роль в численности щитовки. В центральных районах Нью Брунсвика температура зимой бывает еще ниже, поэтому здесь численность щитовки регулируется в основном клещом и в несравненно меньшей степени паразитом. В Новой Шотландии, при ее мягких зимах, хозяино-па- разитные отношения иные, чем в Нью Брунсвике. Наблюдения в оранжереях показали, что при температуре 27° С паразит Encarsia formosa Gahan. быстро подавляет численность белокрылки Trialeurodes vaporariorum Westw., при 24° С резкое снижение происходит лишь в течение 120 дней, а при 18 ° С численность популяций бе- локрылии нарастает быстрее, чем популяций паразита. Температура не только может в разной степени влиять на развитие паразита и хозяина, но и на их расселение по территории. В оранжереях и белокрылка, и ее паразит —¦ оба уходят из более прогреваемых участков в более прохладные, но на окончательное переселение бело- крылки\требовалось в опытах всего 24 ч, тогда как паразиту Ц. formosa Gahan. — 72 ч. Температура может, таким образом, влиять на разобщение хозяина и паразита.

Температурный порог развития капустной белянки (Pie г is brassicae L.) выше на 4—5 ° С, чем у ее паразита Apanteles gtomeratus L. Фотопериодическая реакция гусениц капустной белянки (Pteris brassicae L.) и ее паразита A. glomeratus L., развивающихся при температуре 15 и 25—26°С, резко различна. Белянка при 15°С развивается без диапаузы, тогда как до 60% особей паразита при этой температуре, даже в условиях 20-часо- вого светового дня, впадает -в диапаузу. Действие продолжительности дня на белянку при 25—26°С очень мало отличается от такового при 15° С, тогда как апан- телес при этой температуре диапаузы не имеет (Масленникова, 1958) (рис. 71). Резко различна реакция на температуру и фотопериодизм у куколок белянок P. brassicae L', P. парі L. и P. rapae L. и их паразита Pteromalus puparum L. (Гейспиц и Кяо, 1953).

Рис. 71. Влияние температурных условий на диапазу капустной белянки и на ее паразита Apanteles glomeratus L. (по Масленниковой):

/ — на паразита. 2— белянку при 12-часовом освещении, '¦gt; — паразита. 4 — белянку при круглосуточном освещении.

Разнородность влияния паразитов на численность їіх хозяев усугубляется тем, что иногда на один и тот же экземпляр хозяина нападет несколько видов паразитов, но завершить нормальное развитие успевает лишь один из них, другие же погибают. Так, цапример, если гусеница златогузки (Nygmia phaeorjrhoea L.) поражается та хиной Zygobothria mdicola Town, и наездником Meteorus versicolor Wesm., то личинка тахины погибает в теле хозяина (Тимберлейк, 1912) или при заражении гусениц непарного шелкопряда (Porthetria dispar L.) тахиной Sturmia scutellata R. D. и другими паразитами развивается только тахина. Заражение одного хозяина несколькими видами паразитов предложено называть суперпаразитизмом, или копа- разитизмом (Хевиланд, 1921).

По наблюдениям Фридерикса на Мадагаскаре, одиночная оса Eumenes maxillosus De G. парализует и приносит в свои гнезда различных гусениц, причем почти все эти гусеницы оказываются зараженными наездниками, которые в гнездах осы полностью погибают. Таким образом, паразит оказывает даже благотворное влияние на численность видов, за счет которых он паразитирует.

Но если паразиты оказывают большое влияние на насекомых хозяев, то, в свою очередь, и численность паразитов находится в зависимости от численности и густоты населения хозяев. Как правило, нарастание численности хозяев влечет за собой и нарастание численности паразитов. Бывают и такие случаи, когда подавившие массовое размножение хозяина паразиты из-за недостатка хозяина вымирают. Особенно это относится к паразитам монофагам, например, при использовании в садоводстве паразита кровяной яблоневой тли (Eriosoma tanigerum Hausm.) Aphelinus malt Hald.

Недостаток хозяев ведет иногда к избыточному их заражению паразитами, а это резко отрицательно сказывается на жизненности последних, а иногда и приводит к их гибели. Так, например, Томпсон (1922) отмечает нежизнеспособность мух вида, близкого к Euphorocera claripennis Macq., воспитавшихся на чрезмерно зараженных пилильщиках (Tenthredinidae). При изучении экологии тахины Ernestia concobrina Mgn. автор (Яхонтов, 1928) отмечал в Ленинградской области случаи перезаражения гусениц капустной совки (Barathra brassicae L.) н гусениц нескольких видов рода РоНа Hb., причем в большинстве случаев воспитывалась (только одна тахина, другие же личинки паразита в т^ле гусеницы погибали.

При переносе паразитическими насекомыми возбудителей болезней они оказывают косвенное влияние на жизненность: и численность их хозяев, которое почти всегда значительнее прямого влияния самих паразитов. Изложенное в предыдущей главе учение акад. Е. Н. Павловского об очаговости трансмиссивных заболеваний в такой же мере относится к протозойным заболеваниям, переносимых насекомыми, как и к бактериальным, и характеризует существующие сложные хозяинопара- зитические отношения.

Очень большое значение как для прямого, так и для косвенного влияния паразитов ка хозяина и хозяина на паразита имеет физиологическое состояние тех и других. Бывает большая и меньшая жизненность паразита, большая или меньшая сопротивляемость организма хозяина, в зависимости от наследственных свойств и комплекса условий внешней среды. Так, например, не все люди одинаково восприимчивы к малярии и не одинаково тяжело переносят заболевание.

Паразит хлопкового коробочного червя (Chlor'tdea obsoleta F.) Habrobracon simonovi Kok. без питания откладывает меньшее число яиц и, следовательно, меньше будет влиять на численность червя, чем при питании соками хозяина. Последнее же ему не всегда удается при большой подвижности хозяина (Васен- кова).

Многие паразитические двукрылые семейств Larvivori- dae, Phasiidae, а также паразитические перепончатокрылые (группа Chacidodea, семейства Ichneumonidae, Вгасо- nidae) в период созревания половых продуктов и яйцекладки питаются нектаром цветков. При недостатке такого питания их жизненность снижается. Шапиро (1957) в связи с этим отмечает, что наличие кустарниковых опушек и подлеска в местах размножения непарного шелкопряда (Porthetria dispar L.) повышает эффективность его паразитов. Согласно опытам этого автора, на деятельность паразитов непарного шелкопряда большое влияние оказывает степень густоты насаждений, на которых питается шелкопряд. В сильно разреженных насаждениях тахина Phorocera silvestris R. D., на-

пример, поражала 14% гусениц, а в густых Насаждениях — 50—60%.              J

Жизненность паразитов и их хозяев при близко родственных скрещиваниях резко снижается/(Яхонтов, 1958).

Хищничество отличается от паразитизма в основном тем, что жертва сразу погибает от нападающего на нее хищника. В- некоторых случаях отличить, хищник это насекомое или паразит, довольно трудно. Так, например, кровососущие двукрылые семейства Heleidae являются несомненными паразитами млекопитающих животных, но они иногда пьют также кровь насекомых, причем последние при этом нередко погибают.

Хтпцные насекомые встречаются во многих отрядах насекомых. Даже среди такой типично растительноядной группы, как Lepidoptera, известно свыше 60 видов, гусеницы которых — хищники (Яхонтов, 1938, 1956). Некоторые семейства и даже отряды насекомых представлены полностью или почти полностью хищными видами. Таково, например, семейстЕо Rednviidae в отряде Hemiptera, семейства муравьиных львов (Myrme- 1 eon і da e) и зол ото глаз ok (Chrysopidae) в отряде Neu- roptera, семейства скакунов (Cicindelidae) и большинство жужелиц (Carabidae) в отряде Coleoptera, или семейство ктырей (Asilidae) в отряде Diptera. А в семействе Ceccinellidae лишь роды Bulaea Muls., Cynegetis Redt., Subcocceinella Hub., Thea, Muls., состоящие из единичных видов и Epilachna Redt., не являются хищниками. Все виды отрядов стрекоз (Odonata), богомолов (Manto- dea), скорпионниц (Mecoptera) ведут хищный образ жизни.

Большинство хищных насекомых — полифаги и олигофаги, но встречаются и одноядные виды, например, у личинок комарика Arthrocnodax tetranychi Kieff. и у трипса Scolothrips acariphagus Yakh., пока не отмечалось другой пищи, кроме паутинного клеща Tetranychus telarius L. Олигофагами являются многие жуки кокци- неллиды (Coccinellidae), одни виды которых истребляют кокцид (Coccodea), другие —тлей (Aphidodea); к олигофагам относятся жужелица краснотел (Calosoma sycophanta L.), уничтожающая гусениц непарного шелкопряда (Porthetria dispar L.) и некоторых других во- лосатык гусениц, муравьиные львы (Myrmeleomdae), уничтожающие различных муравьев (Formicidae) и т. д.

Широкой многоядностыо отличаются многие скакуны (Gjcindelidae), жужелицы (Carabidae), мухи ктыри (Asilidae) и др.

Хищные насекомые обычно не нападают на представителей своего вида, однако некоторые при известных условиях (особенно в случае недостатка пищи) пожирают и их. Такое явление получило название каннибализма. Многие жуки кокцинеллиды (Сос- cinellidae), например, при недостатке пищи поедают отложенные ими яйца; каннибализм отмечен у муравьев (Formicidae) (Эшерих, 1906). Очень обычен каннибализм: у хищных личинок комаров подсемейства Chaobo- rinae и особенно в роде Cryophila (Мончадский, 1959). Иногда каннибализм наблюдается не только у хищных насекомых, но и у растительноядных, как, например, у коробочного червя (Chloridea obsoleta F.), озимого червя (Agrotis segetum Schiff.) или у малого мучного хрущака (Tribotium confusum Duv.).

Встречаются среди насекомых и факультативные, случайные хищники. Некоторые уховертки (Dermaptera), например, Oreasobia fedtschenkoi Sauss, питающиеся преимущественно растительной пищей, иногда пожирают червей и насекомых; кузнечики длиннохвостый (Tettigonia caudata Charp.) и бледнолобый (Decticus albifrons F.), хотя и питаются в основном листьями, цветками и плодами различных растений, но наряду с этим охотно поедают и животную пищу, выедая у различных насекомых наиболее сочные части.

Хищники, истребляющие насекомых, принадлежат к различным группам животных, преимущественно же это пауки (Aranei), сенокосцы (Opiliones), фаланги (Solifuga), насекомые, земноводные, рептилии, птицы и млекопитающие.

Паук каракурт (Lathrodectes tredecimguttatus Rossi) и фаланги питаются преимущественно саранчовыми насекомыми (Acridodea). Большинство же паукообразных не делает предпочтения каким-либо группам насекомых, поедая всех тех, которые попадают в их сети.

Многие земноводные в имагинальном состоянии питаются преимущественно насекомыми; таковы, в частности, жабы и лягушки.

Из пресмыкающихся насекомоядны почти вёе ящерицы.              /'

Из птиц истребителями насекомых-являются ласточки, соловей, трясогузки, скворцы, синицы и д$.

Туркестанская трясогузка (Motacilla alba/ personata Gould.), по нашим наблюдениям и наблюдениям Симонова, в ранневесенний период — очень важный истребитель личинок листового люцернового слоника (Phytono- mus variabilis Hbst.) (Яхонтов, 1934). Энергично истребляет саранчовых насекомых (Acridodea) в весенний период розовый скворец (Pastor roseus L.); козодой (Caprimulgus europaeus L.) питается в основном ночными жуками и бабочками; личинок и куколок ос (Vespidae) ;в массе истребляет осоед (Pernis apivo- rus L.); птенцы кобчиков (Ervthropus vespertinus L.) выкармливаются преимущественно прямокрылыми насекомыми (Orthoptera) и т. д.

К млекопитающим, которые истребляют насекомых в огромном количестве, принадлежат летучие мыши (Rhinolophidae, Phyllostomidae и Vespertilionidae), ежи (Erinaceidae), землеройки (Soricidae) и др.

Некоторые насекомые ведут хищный образ жизни только в личиночной фазе развития; таковы, например, двукрылые рода Leycopis Mg., многие виды семейства Syrphidae или некоторые Lepidoptera (совка Oratocelis cotnmunimacula Hb., огневка Alophia combustella H. S. и др.), для большинства же хищных насекомых этот способ питания характерен и в имагинальной фазе.

Другие хищные животные поедают насекомых в большинстве случаев также во все периоды их активной жизни, но некоторые из них насекомоядны только в определенных возрастах. Земноводные, например, питаются насекомыми лишь в старших личиночных возрастах и в имагинальной стадии; воробьи (Passer domesticus L., розовый скворец (Pastor roseus L.) уничтожают насекомых преимущественно в период выкармливания птенцов.

Хищничество влияет на численность насекомых не в меньшей степени, чем паразитизм. Известно, например, что жуки кокцинеллиды (Coccinellidae) иногда в короткие сроки почти полностью очищают от тлей (Aphidodea) или кокцид (Coccodea) зараженные в сильной степени растения.

Жук\Rodolia cardinalis Muls. и его личинки, как правило,V полностью подавляют вредную деятельность желобчатого червеца (Jcerya purchasi Mask.).

Жужелица Calosoma sycophantha L. часто очищает древесные насаждения от гусениц непарного шелкопряда (PortheUia dispar L.).

Сотня трясогузок (Motacilla alba personata Gould.) весной съедают за день до 6000 личинок листового люцернового слоника (Phytonomus variabilis Hbst.). В 1946— 1948 гг. в лесах Киевской области насекомоядные птицы уничтожали на 94,3% гусениц и куколок бабочки златогузки (Nygmia phaeorrhoea L.) (Федотова, 1950).

В свою очередь, хищные насекомые могут оказывать очень большое влияние на численность других животных, которыми они питаются. Так, например, жучок Stethorus punctitlum Wse. и его личинки иногда полностью очищают в Средней Азии хлопковые поля от серьезного вредителя — паутинного клеща (Tetranychus telarius L.),

Хищники, как и паразиты, оказывая большое влияние на численность различных видов насекомых, косвенно изменяют в биотопах и численные отношения между другими сочленами биоценозов, причем характер этих изменений находится в большой зависимости от различных сочетаний условий внешней среды.

Поданным Григорьевой (1950), жужелицы (Carabi- dae) уничтожали проволочных червей (Elateridae) на клеверных полях на 43—60%, на озимых посевах злаков — до 65%, на полях яровых злаков — до 83,5%, а на полях под черным паром оставалось только 8% проволочников. Это связано с большой легкостью передвижения жужелиц в более рыхлых почвах.

Выше было указано, что одиночная оса Eumenes maxiUosus De G. парализует и приносит в свои гнезда по преимуществу гусениц, зараженных наездниками; очень возможно, что это происходит потому, что зараженные гусеницы менее деятельны и оказывают меньшее сопротивление при нападении. Подобного рода факты уже неоднократно отмечались в литературе и для хищных позвоночных животных. Многие хищные птицы и млекопитающие предпочитают нападать на ослабленные заболеваниями или другими причинами экземпляры животных, например, на ослабленных грызунов. Косвенным образом, это несомненно, должно отражаться и на насекомых, в первую очередй на насекомых, паразитирующих на истребляемых животных — блохах (Aphaniptera) gt; вшах (Parasita); пухоедах и власоедах (Mallophaga) и др.

Приведенные примеры показывают, что на гибель от хищников оказывает влияние жизненность жертвы. В не меньшей степени должна оказывать влияние и жизненность хищника.

Поскольку жизненность в известной мере является свойством наследственным, истребление хищниками ослабленных экземпляров рассматривается как факт, приносящий истребляемому виду и заметную пользу (Фридерикс, 1937; Наумов, 1955 и др.).

20

15

Ю

5

0

Рис. 72. Динамика зараженности хлопчатника тлями и численности кокцинеллид по учетам в окрестностях Ташкента:

/ — зараженность хлопчатника тлями, 2 — численность кокцинеллид

Как правило, если этому не препятствуют какие- либо другие условия среды, на численность хищников оказывает благоприятное влияние высокая численность их жертв. Мы установили, например, на хлопковых, полях Ташкентской области почти параллельные кривые нарастания численности кокцинеллид (Coccinellidae) и уничтожаемых ими тлей (Яхонтов, 1930) (рис. 72),

%

30

причем хищники ушли с полей после их очищения от тлей в летнее время в другие биотопы, где тли были в это время обильны.

Поскольку большинство хищников много я дно, малое количество особей одного вида поедаемых ими животных обычно возмещается особями других видов, которыми они также могут питаться. Обилие или, наоборот, малое количество животных, которыми питаются одноядные хищники, влияет на численность последних в большей мере, чем на хищников многоядных. Среди одноядных хищников и даже хищников олигофагов отмечаются иногда случаи вымирания из-за недостатка пищи. Так, например, Уоллкотт[12] говорил, что жук Chilocorus cacti L. на острове Пуэрто Рико, куда он был завезен для борьбы с некоторыми кокцидами, уничтоживши кокцид почти нацело, вымер нз-за недостатка пищи; то же произошло с жабок Bufo marinus L. после уничтожения ею на сахарном тростнике сильно вредивших ранее насекомых Phyllophaga portoricensis Smith., и P. vandinei Smith.

Влияние хищников на гибель их жертв в значитель- - ной мере зависит от густоты населения тех и других. Малая густота населения поедаемых животных затрудняет нахождение их хищниками. Уоллкотт 1 утверждает, что после гибели Chilocorus cacti L. и жаб оставшиеся ничтожные запасы пожиравшихся ими вредных насекомых снова постепенно начали размножаться, Очевидно, некоторым особям этих насекомых удалось остаться не обнаруженными хищниками.

С другой стороны, при уменьшении численности насекомых {в тех или иных пределах) по отношению к численности их хищников, процент их гибели должен нарастать. Так, по наблюдениям Шиловой (1952), в Изюмском лесхозе на участках, где было много дубовой листовертки (Tortrix viridana L.), куколки ее были уничтожены насекомоядными птицами на 27,6%, на участках же, где численность последней была заметно меньше,— на 53%. В Киевской области в 1946—1948 гг. при обилии насекомоядных птиц в лесах они уничтожили 94,3% гусениц и куколок златогузки (Nygmia

phaeorrhoea L.)f на открытых же участках, где насекомоядных птиц было значительно меньше, они уничтожили ее гусениц и куколок только на 69,5%.

Потери урожаев от вредных насекомых в садах и на огородах уменьшаются, если поблизости расставляются скворешники, дуплянки или иного рода искусственные приспособления, привлекающие для гнездования насекомоядных птиц.

Все сказанное выше говорит о том, что биотические связи хищников и их жертв оказывают большое влияние на численные соотношения особей различных видов в биоценозах и отчасти на характер размещения насекомых и их хищников в биотопах. Так как весьма подвижные насекомые нередко вынуждены спасаться от хищников, а последние могут их преследовать, то эти связи должны оказывать влияние и на обмен насекомыми между биотопами. Последнее обстоятельство, обусловливая возможность скрещиваний между представителями различных популяций, может сопровождаться повышением жизненности (гетерозисом) у их потомства.

«Р а б о в л а д е л ь ч е с т в о». Такой вид сожительства встречается только среди некоторых видов муравьев (Formicidae), которые захватывают личинок и куколок из других муравейников, выращивают из них взрослых рабочих муравьев и увеличивают этим население гнезда. При «рабовладельчестве» происходит некоторое перераспределение особей по территории, а следовательно, и усиление в одном месте, и ослабление в другом того влияния на почзу, животный и растительный мир, которые оказывают муравьи того или иного вида. Однако расстояние между гнездами муравьев «победителей» и «ограбленных» муравьев обычно более или менее невелико.

Антропоморфическое название настоящего вида биотических отношений, конечно, ни в коем случае не представляет аналогии с рабовладением в человеческом обществе, хотя бы уже по одному тому, что степень развития нервной системы муравьев и людей несравнима. Захваченные в чужом гнезде особи в большинстве случаев ни по каким признакам поведения не отличимы от особей, воспитавшихся в муравейнике «победителей», и «работают» совместно с коренными его обитателями. Но муравьи вида Formica sanguinea Latr. не допускают к работе вне гнезда захваченных ими F. rufibarbis F., а муравей амазонка (Polyargus rufescens Latr.) все работы по содержанию муравейника возлагает на муравьев — «рабов» и даже питается лишь с их помощью.

Конкурентными отношения отдельных видов насекомых между собой и с другими животными называются в тех случаях, когда сходные их потребности к условиям жизни полностью не удовлетворяются. Например, если при питании одинаковой пищей создается ее недостаток, между организмами возникают антагонистические связи.

«Конкуренция» по отношению к особям одного вида не является пока доказанной, по этому вопросу происходит сейчас научная дискуссия и проводится специальная экспериментальная работа; конкуренция бесспорна по отношению к различным видам.

После выхода в свет книги Ч. Дарвина о происхождении видов путем естественного отбора (1859) внутривидовая конкуренция организмов считалась несомненной и ей приписывалась основная роль в новообразовании видов. Ф. Энгельс в «Диалектике природы» показал, однако, что образование новых видов может объясняться и прямым влиянием среды, без конкуренции, «без всякого мальтузианства ...При этом безразлично, давит ли здесь друг на друга или не давит животное или растительное население...»[13], «...в области природы нельзя провозглашать только одностороннюю «борьбу» [14]. Выше указывалось, что ослабленные, менее жизненные особи отдельных видов могут подвергаться нападению хищников и паразитов в большей степени, чем особи, обладающие большей жизненностью. В главе 5 были показаны проверенные экспериментально пути новообразования видов насекомых без внутривидовой конкуренции.

Вопрос о возможностях внутривидовой конкуренции, однако, этим отнюдь не исчерпывается. В пассивной форме эта конкуренция кажется весьма логичной и неизбежной, например, при полном объедании листьев растений в периоды массовых размножений насекомых фитофагов или при массовом истреблении хозяина паразитами. Как уже упоминалось, известны даже случаи вымирания паразитов и хищников от недостатка пищи.

Общеизвестны факты полного оголения деревьев от листьев насекомыми, например, гусеницами яблоневой моли (Hyponomeuta malinellus Zell.) или непарного шелкопряда (Porthetria dispar L.) в периоды их массового размножения. Конечно, трудно себе представить, что при этом всем гусеницам не хватает пищи в равной мере, что при таких условиях внутривидовые отношения не являются конкурентными, поскольку объедание листьев деревьев все же почти никогда не ведет к полной гибели всей популяции.

Исследования Отмана. (1960) показали, что резкое нарастание плотности популяции личинок дынной минирующей мухи (Liriomyza pictella Thoms.) создает неблагоприятные условия для ее развития, причем выживают преимущественно личинки, отродившиеся из яиц ранее, т. е. более крупные, в период недостатка полноценной пищи. В результате конкурентных отношений снижается жизнеспособность куколок, уменьшается плодовитость и размеры мух.

Вымирание наиболее слабых (малоактивных) особей популяции доказано также в тщательных исследованиях Уэллингтона (1960) в Канаде в период массового развития коконопряда Malacosoma pulviale Dyar., тогда как наиболее подвижные особи успевают переселиться с объеденных ветвей деревьев на новые. Уэллингтон разделил гусениц коконопряда на четыре категории. Гусеницы первой категории легко переселяются в новые места. Гусеницы второй категории также активны, но переползают лишь при наличии паутины, выделенной другими гусеницами. Гусеницы третьей категории продолжают держаться в центре симпедия и вынуждены голодать, среди них наблюдается высокая смертность. Гусеницы четвертой категории отличаются большой медлительностью в передвижениях и редкие из них способны завершить метаморфоз.

Вопрос о конкурентных отношениях в данном случае осложняется тем, что расползание гусениц первых групп выгодно и для слабых особей популяции, а плетение паутины гусеницами первой категории благоприятно и для второй.

При снижении густоты населения гусениц смертность особей среди популяции снижается.

Изучение колебаний численности популяций короеда Dendroctonus pseudotsugae в природной и лабораторной обстановке привело Мак Мюллена и Аткинса (1961) к выводу, что у этого вида возникают конкурентные отношения при наличии больше 4—8 гнезд на 9,3 м2 коры дерева. В результате конкурентных отношений численность жуков в потомстве снижается.

Автору этих строк приходилось наблюдать также случаи, которые могут быть истолкованы, как активное проявление прямой внутривидовой конкурентной борьбы у насекомых.

В пустынях Каракум и Кызылкум мы не раз видели, как навозные жуки Scarabaeus sacer L. в условиях недостатка навоза отбивают друг у друга навозные шары, которые они катят для. того, чтобы зарыть их в подходящем месте в песок и в дальнейшем отложить в них яйца. У мух Nerius fuscus отмечалась борьба самцов за обладание самками (Олли и соавторы, 1950); то же наблюдалось и у жука геркулеса (Dynastes gercutes) (Биб., 1947) и жука слона (Megalosoma elephas) (Биб., 1944).

Межвидовые конкурентные отношения проявляются в тем более резкой форме, чем более сходны потребности видов в пище, пространстве и иных условиях жизни, между сходными жизненными формами, занимающими общие экологические ниши.

Примерами могут служить вышеуказанные случаи суперпаразитизма или сходные случаи растительноядного питания различных видов.

Г

Интересный пример межвидовой конкуренции можно видеть в работе Ивлева и Синчилиной (1962). Экологический стандарт хвойной волнянки (Dasychira albo- dentata Brem.) и сибирского шелкопряда (Dendrolimus sibiricus Tschetw.) довольно сходен и шелкопряд в зоне светлохвойных лесов Забайкалья и Приамурья в значительной мере вытесняет волнянку в сосняки, С другой стороны, периоды массового размножения волнянки на 1—2 года опережают резкое нарастание численности шелкопряда, в это время еще не имеется массового развития энтомофагов (на обоих конкурирующих видах паразитируют одни и те же виды). В период нарастания численности шелкопряда паразиты имеются уже в массе и, таким образом, волнянка тормозит массовое размножение конкурирующего вида. Очень ярко проявляется межвидовая конкуренция у муравьев (Мари- ковский, 1962). В частности бурый лесной муравей (Formica fusca L.), тонкоголовый муравей (F. exsecta Nyl.) и черный лазиус (Lasius niger L.) всегда вытесняют с занятой ими территории желтого лазиуса (L, fla- vus De Geer.);

На рис. 73 представлены результаты конкуренции в смешанной лабораторной культуре рогатого хрущака (Gnathocerus cornutus F.) и кожееда Trogoderma versicolor Greutz. Последний вид постепенно совершенно искореняется хрущаком (Парк, Грегг и Лутерман, 1941).

8 30 60              120              180 240 300 360 420 480 540 600 660 120

Возраст популяций 6 днях

Рис. 73. Подавление кожееда Trogoderma versicolor Greutr. рогатым хрущаком (Gnathocerus cornutus Р.) (по Парку, Греггу и Лутерману)

О влиянии конкурентных отношений на колебания численности насекомых см. также главу 15.

Конкурентные отношения между видами оказывают большое влияние на характер размещения и перемещения насекомых по территории, одни из конкурирующих видов могут даже вытеснять другие на новые, иногда менее благоприятные для их жизни участки.

При интродукции вида в новую местность его «естественные враги» (паразиты, хищники, возбудители заболеваний) и конкуренты могут создать так называемый биотический барьер. Если в новом месте имеются близкие виды, конкуренция обусловливает более мощный барьер, расселение и размножение пришлого вида тормозится в динамическом соответствии с численностью особей конкурирующих видов или интро- дуцированный вид вымирает. При отсутствии конкурентов, если физико-географические условия это допускают, освоение видом новой территории облегчается. Наличие близких видов, с другой стороны,'', может и ослаблять биотический барьер, отвлекая паразитических и хищных олигофагов.

Полагают, что в ходе эволюции организмов конкурентные отношения ведут к более узкой пищевой и иной специализации, к расхождению экологических потребностей видов. Узкая специализация питания ведет, как уже упоминалось ранее, и к более полному использованию жизненных ресурсов комплексом видов биоценоза. Однако в случае недостатка пригодной пищи для того или иного вида она препятствовала бы его размножению и в этом случае конкурентные отношения между видами должны, при сохранении многоядности видов, повести к более совершенному распределению их по территории, к перегруппировке биоценозов.

Конкуренция, конечно, должна быть тем более значительной, чем больше плотность популяций конкурирующих видов.

Естественно, что все экологические связи насекомых между собой и с другими животными вызывают различного рода приспособления (к о а д а п т а ц и и) к совместному существованию. Эти приспособления выражаются в морфологических и анатомических изменениях, в особенностях физиологического порядка и в поведении.

В указанных примерах симбиоз муравьев с тлями, псиллидами, кокцидами, гусеницей Lycaena argus L. обеспечивается особенностями метаболизма и специфическим поведением муравьев, посещающих псиллид, кокцид и колонии тлей, причем муравьи даже иногда щекочут тлей усиками, вызывая тем их усиленную экскрементацию. Гусеница Lycaena argus L.

привлекается запахом муравьиной кислоты, что не свойственно большинству насекомых.

В приведенном примере симбиоза термитов со жгутиковыми простейшими, для обеспечения попадания последних в кишечник молодых личинок термитов, У‘ этих личинок выработался совершенно необычный способ питания—' они подлизывают экскременты взрослых особей и до этого времени никакой другой пищи не принимают.

Поскольку при синойкии сожительство для одного из партнеров безразлично и полезно только для другого партнера, приспособления в этом случае носят односторонний характер. В качестве примера можно указать, что у клещей семейства Tyroglyphidae, использующих для расселения различных насекомых, между фазами нимфы и дейтонимфы возникла особая гипопиал ьная фаза (фаза гипопуса).

Гипопусы снабжены присосками, расположенными обычно на особом присасывательном диске снизу брюшка, в его задней части. Кроме того, они имеют в разных местах на поверхности тела крючковатые, зазубренные, заостренные и присасывательные, блюдцеобразно расширенные на конце щетинки. Пищеварительная система и ротовой аппарат у гипопусов редуцированы, и они долгое время могут обходиться без питания, существуй за счет резервных веществ, накопленных в предыдущей нимфальной. фазе. Расселение клещей на теле насекомых осуществляется в основном в гииопиальной фазе. При помощи указанных приспособлений гипопусы прикрепляются к телу насекомых (и других животных), когда последние к ним прикасаются, и могут переноситься на далекие расстояния.

В качестве примера приспособительных признаков при комменсализме можно указать на строение личинок первого возраста жуков маек (Metoe sp. sp.), переносимых пчелами в свои гнезда на поверхности тела. Форезия и здесь сопровождается наличием специальных органов для лучшего обеспечивания переноса пчелой. У личинок маек первого возраста на лапках ног имеется по три коготка (поэтому они и получили название т р и у н г у л и н о в) и крупные, серпообразные, крепко сжимающиеся верхние челюсти.

Триунгулин имеет длинные, направленные в стороны ноги бегательного типа. У него хорошо развиты обонятельные органы (усики) и он привлекается ароматом медоносных растений. Забравшись в цветок, триунгулин ждет прилета пчелы. После линьки в ячейке пчелы на второй возраст личинка майки теряет все адаптивные черты триунгулина, челюсти ее становятся относительно небольшими, слабо хитинизированными, ноги — слабо развитыми, направленными вниз (приспособление к жизни в ячейке пчелы) , усики — рудиментарными (рис.74).

Рис. 74. Триунгулин (вверху) и его личинка второго возраста майки Meloe variegatus Donov. (по Брел у)

Отмечены приспособительные черты и в поведении насекомых- комменсалов и насекомых, за счет пищи которых живут комменсалы. Пчелы (Apodea), например, обладающие высоко развитыми инстинктами, отгоняют от своих гнезд замеченных ими ос блестя- нок (Chrysididae) и других комменсалов. Последние же, например осы блестянки или виды рода Nomada F. быстро летают или, как виды сем. Mutillidae, имеют покровительственную окраску и бескрылость, что облегчает им возможность проникать, «прокрадываясь», в гнезда пчел.

Муравьи (Formicidae) и пчелы (Apidae), даже убивают проникших к ним в гнезда случайных (не специализированных) комменсалов. Муравьи в местах питания выделениями тлей и псиллид, также отгоняют и иногда уничтожают появляющихся «сотрапезников».

Особенно многочисленны и разнообразны приспособления насекомых при хищничестве и паразитизме, в связи, с широким распространением и разнообразием этих биотических связей.

В отношении морфологических приспособительных признаков у паразитов укажем в качестве примеров на наличие двойного вертлуга (trochanter) на ногах у наездников (Ichneumonidae), что при лучшем обеспечении балансирования помогает им удерживаться на поверхности жертвы при ее поражении. В момент поражения хозяин нередко пытается бежать и различными движениями сбросить с себя паразита, последний же балансирует, крепко удерживаясь на его спине. Эта биологическая особенность и послужила основанием для названия таких паразитов наездниками.

Превращение гонапофиз (gonapophyses) самок эндо- паразитических насекомых, откладывающих яйца внутрь своей жертвы, в яйцеклад (ovipositor) также, несомнен-

Рис. 75. Паразит Habrocytus cereatet- ДОв (Mallophaga) такій^ Ashm., прокалывающий зерно же дает ВОЗМОЖНОСТЬ пшеницы для откладки яйца в гусе- им легче удерживать-

но, связано с условиями их жизни (рис. 75). Наличие у вшей (Рага- sita) загибающегося, подобно лезвию перочинного ножа, коготка на лапках позволяет им удерживаться за волоски на теле своего постоянного хозяина. Сильно уплощенная дорзовентрально форма тела вшей и пухое-

ницу зерновой моли (по Фултону) ся на своем хозяине, а

сильно уплощенная в

латеральном направлении форма тела блох (Apha- niptera) обеспечивает передвижение среди шерсти животных хозяев. Сильно уплощенная форма тела постельного клопа (Cimex lectularius L.) облегчает ему укрытие в узких щелях. Крылья у насекомых, ведущих постоянный эктопаразитический образ жизни во взрослом состоянии, обычно редуцируются, посколько они только мешали бы их передвижениям на теле хозяина (как, например, у вшей, блох, некоторых мух сем. Hippoboscidae, пчелиной вши — Braula соеса Nitzsch. и др.); в связи со специфическим образом жизни некоторых полужесткокрылых насекомых (Hemiptera), в том числе и постельного клопа, хотя они и яв

76; іабички ©зимая и восклицательная

ляются временными, а не стационарными, паразитами, крылья также редуцируются.

Очень своеобразна циклопообразная форма личинок первого возраста у наездников яйцеедов рода Platygaster Latr,, питающихся внутри полужидкого содержимого яиц некоторых насекомых в начальной стадии их эмбрионального развития. Сильно развитые клешнеобразные церки уховерток (Dermaptera) используются для защиты от хищников (они помогают уховерткам также расправлять крылья перед полетом).

Хищные насекомые, как, например, жужелицы (Са- rabidae), скакуны (Cicindelidae), личинки муравьиных львов (Myrmeleonidae), обладают обычно крупными верхними челюстями.

У богомолов (Manthodea), водяных клопов рода Naucoris L. для улавливания добычи специфичное строение имеют передние ноги (pedes raptatorii), у которых вдоль бедра проходит глубокая выемка. В эту выемку вкладывается голень и в результате получается род щипцов для зажатия пойманной жертвы. У богомолов облегчает удерживание жертвы также ряд зубцов по краю бедер и голеней.

Хищники, гоняющиеся за своей добычей, как, например, жуки жужелицы (Carabidae), имеют бегатель- ные ноги или крылья, способные к быстрому полету (например, у мух сем. Asilidae). Хищники, питающиеся малоподвижными насекомыми, личинки мух рода Leu- copis Mgn., личинки мух семейства Syrphidae, питающиеся тлями (Aphidodea), или' личинки комарика Arthrocnodax teiranychi Kjeff., питающиеся паутинными клещами семейства Tetranychidae, в этих особенностях строения не нуждаются и они у них отсутствуют.

В качестве приспособления отчасти к паразитизму со стороны хозяев и, в еще большей мере, для пассивной защиты от хищников и в качестве особенностей, облегчающих паразитам и хищникам нападать на свои жертвы, произошли у насекомых покровительственная окраска, мимикрия и пугающая окраска.

Явление покровительственной (крипти- ческой) окраски состоит в том, что насекомые в процессе филогенеза приобрели окраску, сходную с обстановкой, в которой они живут. Богомол Mantis reti- giosa L., обитающий на зеленой листве, имеет зеленый цвет, это облегчает ему нападение на жертву, а также делает его- незаметным для хищников и паразитов, жертвой которых он сам может стать. Сельскохозяйственные вредители — восклицательная совка (Agrotis exclamationis L.) и озимая совка (A. segetum Schiff.), летающие ночью, а днем укрывающиеся между комочками почвы, имеют землисто-серую окраску, благодаря которой они мало заметны (рис. 76). Гусеницы ильмового ногохвоста (Exaereta иІтІ Schiff.), живущие на листьях, имеют зеленый цвет, а держащиеся на коре, окрашены под цвет коры.

Покровительственной может быть и форма насекомого. Сходство животных по форме и окраске с окружающими предметами носит название мимикрии. Многие гусеницы пядениц (сем. Geometndae), например, чрезвычайно похожи на сучки и веточки растений, где они обитают. Многие насекомые «подражают» по форме листьям растений, на которых они держатся, например, листовидка Phyllium siccifolium L. (рис. 77)

Рис. 77. Листовидка Phyllium siccifolium L. (но Брему)

или бабочка шелкопряда Gastropacha quercifolia L. (рис. 78). Бабочка петрушечница скрывается на соцветии дикой петрушки (рис. 79). Верхняя поверхность1'ее крыльев цветная, в покое же она складывает крылья таким образом, что видны только ее нижние крылья, сходные по окраске с соцветиями петрушки. На ветвях деревьев обитает цикадка, очень похожая на шипы растений (рис. 80).

Разновидностью мимикрии является миметизм, который выражается в сходстве по окраске и форме с другими животными, преимущественно другими насекомыми. Средством защиты (в основном от хищников) здесь служит внешнее Рис. 78. Шелкопряд Gastropa- СХОДСТВО С более защищен- cfla ЧаеГСіfolia I. (по Уоллесу) ными видами, например, с

Рис. 79. Бабочка петрушечница на соцветии дикой петрушки (по Уоллесу)

ядовитыми и жалящими (см. рис. 14, 15, 16). Например, кузнечик во взрослом состоянии напоминает лист растения, а в стадии молодой личинки очень похож на муравья (рис. 81). Многие бабочки стеклянницы (Aege- riidae) очень похожи на ос.

Пугающая (ап осе мати ческа я) окраска характеризуется яркими, бросающимися в глаза, крупными глазчатыми пятнами на теле, или яркими полосами.. Многие бабочки, например, глазчатый бражник (Smerinthus ocella- tus L.), имеют окраску верхних, крыльев, сходную с цветом окружающей среды, эти крылья у бабочек в состоянии покоя прикрывают задние- крылья, окрашенные в яркие пугающие цвета. Спасающаяся от хищника бабочка, готовясь к полету, внезапно обнаруживает первоначально скрытую, яркую пугающую расцветку задних крыльев {рис. 82). Яркая, пятнистая окраска может считаться не пугающей, а предостерегающей -в том случае, если насекомое обладает при этом ядовитыми свойствами, как, например, у жуков нарывников (род Mylabris Fabr.) или у ос (Vespidae).

Примером пассивной маскировки, не затрагивающей основной окраски и формы насекомого, может служить вредитель сафлора—долгоносик Larinas sy- riacus Gy 11., вымазанный желтой цветочной пыльцой, благодаря чему в цветках сафлора он становится мало заметным. Это характерно и для многих других насекомых, обитающих в цветках растений (Яхонтов, 1953).

Происхождение покровительственной окраски и формы, мимикрии, пугающей окраски (равно как и прочих приспособительных признаков) объясняется (по Дарвину) выживанием наиболее приспособленных особей в борьбе за существование. Особи насекомых с наиболее полезными признаками имеют большие возможности уцелеть от врагов; при закреплении этих признаков ' наследственностью происходит формирование более приспособленных к внешней среде популяций и видов.

Имеются, однако, и возражения против такого, на первый взгляд единственно возможного, объяснения. Они основаны на том, что паразиты многих насекомых в равной степени распространены у видов с покровительственной окраской и без нее; «подражающие» виды насекомых нередко обитают совсем не в тех местах, где встречается «оригинал», и, следовательно, «подражание» ничего не дает его обладателю.

Многие насекомые, сходные по окраске с какой- либо средой, держатся в другой среде и, следовательно, не пользуются своей покровительственной окраской,

Рис. 81. Муравьи (а) и очень похожие на них личинки кузнечиков (б), вверху взрослый кузнечик (по Дофлейну)

Наконец, по исследованию Юддом 15 тыс. желудков птиц оказалось, что птицы поедают как защищенные покровительственной окраской, так и не защищенные виды насекомых. Зрение птиц иное, более острое, чем у человека, и покровительственная окраска не всегда спасает насекомых от гибели. При этих возражениях упускается из вида взаимность приспособлений паразитов и их хозяев, хищников и их жертв и, вообще, относительность значения любого явления в природе; упускается из вида, что подвижные насекомые не всегда остаются, в одном и том же месте, различные абиотические и биотические условия (недостаток пищи, необходимость укрытия от ветра или мороза и т. п.) могут обусловить переход где нет «оригинала»,

«подражающих» видов и в места, которому они подражают и т. д.

Рис. 82. Взлетающий глазчатый бражник (Smerinthus ocellatus L). (по Вейс- ману)

Ряд опытов и наблюдений действительно подтверждает защитную роль покровительственной окраски и мимикрии. Желтые богомолы (Mantodea), например, в меньшей степени гибнут от хищников среди желтой выгоревшей растительности, чем на зеленой траве (Чеснол, 1904; Беляев, 1942). В опытах Геллера (1928) из 2156 экземпляров насекомых 25% было съедено курами, когда насекомые находились на фоне, соответствующем окраске их тела, и 44% — когда они находились на фоне, не похожем на их окраску. В опытах Айслера 88% саранчовых насекомых (Acridodea) было съедено птицами, когда они были помещены в местах, резко отличающихся по окраске от их расцветки, и 40%—когда цвет саранчовых был близок к фону щх окружения. У пяденицы Camptogramma bilineata L. известны две цветовые вариации: распространенная на светлых известняках — светло-желтая и обитающая на темных скалах и торфяниках Ирландии —- темная. Котт (1950) среди 11 585 экземпляров насекомых, взятых в 993 желудках древесных лягушек, нашел только 20 экземпляров (т. е. 0,17%), имеющих пугающую окраску.

Интересны результаты экспериментального изучения значения миметизма у ктырей (Asilidae), проведенного JI. Бровером, И. Бровер и П. Уэсткотом (1960). Ктыри, очень сходные внешне со шмелями (Bombidae), предлагались жабам вместе со шмелями и стрекозами. Жабы сначала нападали на всех насекомых без выбора, но вскоре стали избегать шмелей, а стрекоз предпочитали ктырям. Другая группа жаб (контрольная) кормилась только стрекозами и ктырями, в этой группе ктыри уничтожались в значительно большем количестве, чем в опытной.

Ктыри тех видов, с которыми производились опыты, проникают в гнезда шмелей для откладки яиц и личинки их питаются личинками шмелей. Миметизм несомненно облегчает ктырям проникать в гнезда. Такой характер миметизма получил название агрессивной мимикрии.

У многих насекомых экспериментально доказано наличие хромотаксиса — стремления к цвету, сходному с окраской их тела, благодаря чему создается возможность использования этой окраски как покровительственной. Таковы, в частности, богомолы (Мап- todea), гусеницы и взрослые бабочки многих видов пядениц (Geometridae).

Некоторые наблюдения в природе, подтверждающие полезность для насекомых покровительственной окраски, в равной мере могут быть истолкованы и как выбор хищниками или паразитами слабее защищенных окраской насекомых, и как хромотаксис, обеспечивающий лучшую их защиту от естественных врагов. Так, например, из 314 собранных М. М. Беляевым (1947) богомолов (Mantodea) 77% находились на растениях с окраской, похожей на цвет их тела, и 23%—на растениях иного цвета.

У некоторых животных (у креветок родов Cranegon, Leander и некоторых других, у многих головоногих моллюсков, некоторых видов лягушек, ящериц, хамелеона, некоторых рыб) изменение окраски может происходить очень быстро при перемене местонахождения. При этом в результате нервных импульсов происходит перегруппировка пигментных зерен в хромотофорных клетках кожных покровов таким образом, что животные в новых тонах среды снова приобретают покровительственную окраску. Подобное же явление характерно и для отдельных видов насекомых, в частности для палочника Carausius morosus В г.

Паразитизм (особенно эндопаразитизм) и отчасти хищничество обусловливают у насекомых существенные изменения в строении и функциях также внутренних органов.

У плотоядных видов пищеварительная система по отношению к длине тела укорачивается, по сравнению с пищеварительной системой видов, питающихся растительной пищей, а ферментативная деятельность средней кищки приспосабливается к перевариванию животных белков и жиров. У кровососущих насекомых — комаров (Culicidae), блох (Aphaniptera), постельного клопа (Cimex lectularius L.) и проч.— слюнные железы вырабатывают вещества, препятствующие свертыванию крови, а некоторые отделы кишечника обладают способностью к большому растяжению.

Средняя кишка личинок некоторых перепончатокрылых насекомых (Hymenoptera), живущих вн}сгри тела хозяина, на весь период развития, пока жизнь хозяина личинкам необходима, остается разобщенной с задней кишкой. .

Наружные дыхательные отверстия у многих эндопар азитных личинок отряда Hymenoptera отсутствуют, и кислород получается из тканей хозяина через кожные покровы (или с поверхности тела, как это наблюдается у личинок семейства Ichneumonidae, или поверхности отдельных его участков, в частности на тонкостенном пузыревидном расширении сзади тела у личинок семейства Bracomdae).

Дыхание многих эндопаразитических'насекомых может, по-видимому, осуществляться и анаэробно, путем расщепления кислородсодержащих органических соединений, особенно гликогена тканей хозяина.

Очень своеобразно приспособление к обеспечению дыхания у эндопаразитических личинок некоторых видов семейства Larvivoridae, задний конец тела которых с расположенными на нем дыхательными отверстиями (стигмами) включается в стенку трахеи или наружную поверхность кожных покровов хозяина, у насекомых некоторых видов между задним концом тела личинки с расположенными на нем стигмами и поверхностью тела хозяина или стенкой его трахеи из тканей хозяина образуется проводящая воздух трубочка (рис. 83) (Бэр, 1921, Цвейгельт, 1928; Яхонтов, 1927).

Для защиты от паразитов и хищников у насекомых создались специфические секреторные органы. Выделе-

Т;

Я. Д. Киршенблат пред-               “"V—'                —

л ожил называть а м и-              \              \              ^              1

нонами (1957).              \ ®              1

У многих гусениц ба-              '1              |

бочек в гиподерме кож-              1              j

ных покровов имеются ГО              Д

многочисленные двухкле-

чинок тахины Ernestia consobrina Mgn. в теле гусеницы (ориг.):

точные железы, продуди-. Рис. 83. Положение МОЛОДЫХ ЛИ-

I — форма личинки, 2 — стигматофоры личинки в отверстии на коже гусеницы

рующие ядовитый или раздражающий секрет, поступающий в полость расположенного на коже,

над железой, заостренного или зазубренного легко ломающегося волоска. При схватывании такой гусеницы хищником волб- сок обламывается, и секрет изливается в тело врага. Работникам по борьбе с вредителями садов в районах распространения серьезного вредителя — бабочки златогузки (Nygmia phaeorrhoea L.) хорошо известно, что прикосновение к гусеницам этого вредителя вызывает у человека заметный зуд, еще большее раздражающее действие имеют волоски на теле гусениц походного шелкопряда (Thaumetopoea processioned L.), связанные с подобными гиподермальными железами. Автор этой книги, прикоснувшись к одной гусенице пока не установленной видовой принадлежности не менее 15 мин испытывал в месте прикосновения сильное жжение (раздражение) кожи. Защитные секреты шейных желез гусениц Notodorrtidae могут выбрызгиваться на расстояние до 5 см.

Б предыдущей главе упоминалось, что оеметерии гусениц некоторых Papilionidae выделяют принятые с пищей ядовитые вещества, но эти вещества не только обеспечивают питание на ядовитых растениях, но также служат и для защиты от естественных врагов, именно поэтому под давлением крови они всегда выворачиваются, когда таких насекомых потревожат.

Защитное отпугивающее значение имеют секреты мешковидных желез многих клопов (Hemiptera), лежащих в заднегруди и отрывающихся протоками у основ а- ния второй и третьей пары ног. Таких клопов не едят многие насекомоядные птицы и ящерицы. Специфический, отвратительный запах клопов долго удерживается после выделения его клопом и хорошо знаком людям, которые брали в рот плоды или ягоды, на которых ранее находились клопы. Однако то, что отвратительно для человека и многих хищников, очевидно, не неприятно для самих клопов. Полагают даже, что секрет этих желез используется ими также для привлечения себе подобных. Секреты желез, выделяющих вещества ¦для привлечения других особей того же вида и особенно другого пола, предложено называть эпагонами (Киршенблат, 1957, 1958). Выделения клопов можно отнести не только1 к аминонам, но и к эпагонам.

Подобное же значение имеют пахучие железы черных тараканов (Blatta orientatis L.), находящиеся в кожных покровах тергитов брюшка, секрет их через тонкие протоки в кутикуле выделяется на поверхность тела, многих мелких насекомых этот секрет не только отпугивает, но даже убивает.

Пахучие, отталкивающие секреты выделяют также гроздевидные и трубчатые анальные железы, снабженные резервуаром, имеющиеся у некоторых жуков чернотелок (Tenebriomdae) и жужелиц (Carabidae) в прямой кишке близ анального отверстия.

Пара ядовитых трубчатых желез ос (Vesptdae), сколий (Scoliidae) и пчел (Apodea), расположенных в конце брюшка и открывающихся у основания жала, также пример желез защитного назначения; каждый из секретов этих желез в отдельности не ядовит, но смесь их ядовита.

По терминологии Киршенблата (1957), секреты желез, служащие для активной защиты и нападения (преимущественно для парализации или умерщвления), принадлежат к прогаптонам, в отличие от аминонов, служащих для отпугивания врагов.

Кровь некоторых насекомых (жуков сем. Meloidae Cantharididae, Coccinellidae, бабочек рода Ophthatmus и др.) ядовита. Такие насекомые могут подвергаться нападению хищников только со специализированным метаболизмом (например, стрепеты способны поедать жуков нарывников, воробьи — кокцинеллид, кантаридиды пожираются некоторыми птицами). У кокцинеллид Bru- mus octosignatus Gebl. и Semiadalia undecimnotata Schneid., например, при их изучении было обнаружено очень незначительное число естественных врагов (Яхонтов, 1950).

Из ядовитых веществ в крови насекомых наиболее часто содержится кантаридин. На коже мышей кантари- дин вызывает десквамационный дерматит, у человека он вызывает волдыри, напоминающие ожоги. Еще более сильное защитное средство — педерин — вещество, выделяемое жуками Paederus fuscipes Curt. (сем. Staphyli- nidae). У мышей он вызывает потерю шерсти, у человека— некрозы без волдырей (Паван и Бо, 1952). Известно раздражающее действие на людей и теплокровных животных муравьиной кислоты, продуцируемой муравьями.

В последнее время выявлено, что мандибулярные железы муравьев выделяют секреты, служащие для сигнализации населению муравейников об опасности (Браун, 1959; Бутенанд, Лйнцен и Линдауер, 1959). Исследование этого секрета показало, что он состоит преимущественно из альдегида лимонной кислоты.

До некоторой степени могут иметь защитное значение от паразитов и хищников также воскоотделение и лакоотделение некоторых тлей (Aphidodea) и кокцид (Coccodea), Так, например, обычные многоядные хищники тлей кокцинеллиды Coccinelia septempunctata L., Ado- nia variegata Goeze. и многие другие избегают нападать на защищенную обильными восковыми выделениями кровяную яблоневую тлю (Eriosoma lanigerum Hausm).

Примером желез, секрет которых создает механическую защиту насекомых, кроме воскоотделительных и лакоотделительных, могут служить также шелкоотделительные железы, из выделения, которых плетется кокон для куколок или паутинные гнезда для гусениц, очень распространенные у многих Lepidoptera, а отчасти и у других насекомых: у пилильщиков (Tenthredinidae) для кокона, у эмбий (Embiodea) для паутинного гнезда и т. д. В большинстве случаев эти железы имеют трубчатое строение и расположены в передней части тела* но у эмбий паутинка продуцируется внутри первого членика лапок передних ног. Некоторые насекомые для механической защиты куколок используют в качестве материала для коконов выделения мальпигиевых сосудов, таковы личинки жуков долгоносиков рода Phytonomus Schonch., личинки жужелиц рода Lebia Latr., жуков ста- филинид из группы Aleocharini, муравьиных львов (Муг- meleonidae), златоглазок (Chrysopidae). Внутреннюю поверхность коконов покрывает выделениями мальпигиевых сосудов кольчатый шелкопряд (Malacosomct neustria L.), ивовая волнянка (Stilpnotia saltcis L.) и некоторые другие гусеницы.

Слюноподобная масса, затрудняющая нападение паразитов и хищников на личинок цикад пенниц {из сем. Cercopidae), также состоит из выделений мальпигиевых сосудов.

У некоторых насекомых вырабатывается иммунитет по отношению к их паразитам. Ван Бургст (1919) отмечает, что во многих случаях наездники не могут заразить своего хозяина. Н. Ф. Мейер (1926) обнаружил, что у некоторых гусениц капустной моли (Piute На таси- lipennis Curt.) кровяные клетки, которые принимают обычно за фагоцитов (Мейер, 1925; Бозе, 1936) или за недифференцированные мезенхиматозные элементы (Ларченко, 1933), окружают яйца и'личинок наездника Angitia rapae Meyer., равно как у некоторых гусениц репной белянки (Pieris rapae L.) они окружают яйца и личинок наездников Angitia rapae Meyer, и Apanteles glo- meratus L., в результате чего паразиты погибают, а гусеницы завершают развитие.

Гусеницы репной белянки губят таким образом 40% попадающих в их тело яиц и отродившихся из них молодых личинок A. glomeratus L. (по данным Т. С. Моисеевой, 1957 — от 25 до 38%, причем степень иммунности гусениц с возрастом увеличивается) и 27% — A. rapae Meyer. Г. А. Викторов (1958) установил образование капсул из таких клеток вокруг яиц и молодых личинок наездника Limneria fuscicollis Thoms, в теле гусениц бобовой огневки (Etiella zinkenella Тг.), причем в Камышине в 1953 г. в гусеницах второго поколения смертность наездника составляла 29,4%.

В Британской Колумбии в 1957 г. было отмечено, что около 20% личинок галлицы Contarinia pseudotsugae Condr. содержали инкапсулированные яйца паразитов, тогда как близко родственные виды галлиц С. constricta Condr., С. cuniculator Condr., также живущие на иглах ели, были лишены такой защитной способности. К настоящему времени подобный иммунитет выявлен уже по отношению ко многим видам наездников у значительного числа насекомых.

Иммунитет насекомых по отношению к паразитам может вызываться и специфическими гуморальными факторами (Мюлдру, 1953). -

Иммунитет насекомых к паразитам в некоторых случаях находится в зависимости от кормового растения хозяина. Например, калифорнийская щитовка (Aonidiel- la aurantii Masc.) на цитрусовых поражается хальцида- ми Habrolepis rousi Comp, и Compendia bifasciata How., но на саговой пальме по отношению к этим паразитам она иммунНа (Фландерс, 1942)..

Яйца яйцееда Ageniaspis fuscicollis Dalm., которые оказываются отложенными не в зародыш яблоневой моли (Hyponomeuta malinellus Zell.), а в желток ее яйца, погибают и рассасываются.

Приспособительные особенности поведения насекомых, связанные с паразитизмом и хищничеством, очень многочисленны и разнохарактерны.

Гусеницы мешечниц (сем. Psychidae) и личинки ручейников (Trichoptera) живут в чехликах, построенных ими из растительных частиц, песчинок, мелких камешков и т. п., что создает им как механическую защиту, так и маскировку, увеличивающую шансы избежать нападения паразитов и хищников; часто эта маскировка усиливается покровительственной окраской используемых для чехликов материалов.

Упомянутый выше хромотаксис может быть отнесен также к адаптивным чертам поведения насекомых.

Довольно широко распространено среди насекомых принятие так называемой угрожающей позы в случае замеченной опасности нападения паразита или хищника. Жуки чернотелки рода Blaps F., не способные к быстрым передвижениям, при ожидаемом нападении на них, поворачиваются к противнику задней частью тела и, поднимаясь на задних ногах, приподнимают эту часть. В данном случае, угрожающая поза сочетается с выделениями анальных желез. Живущие коллективно гусеницы бражников рода Isognathus Feld., при нападении на них начинают двигать своими бичами. Движения хвостового бича у гусениц младших возрастов, когда их потревожат, свойственно и многим другим бражникам (Sphingidae). Мы наблюдали это, например, у бражников алекто (Theretrct alecto L.); пугающая поза при этом связана с пугающей окраской: угрожающей позой гусениц некоторых видов шелкопрядов (Bombycidae), гусениц бражников (Sphingidae), особенно в старших возрастах, гусениц хохлаток рода Exaereta Hb. является более или менее быстрое поднимание головы и грудной части тела, причем угрожающая поза здесь также сочетается с пугающей окраской. Гусеницы многих бабочек, будучи потревожены, качают головой из стороны в сторону.

Многие хищные и паразитические насекомые, а также насекомые подвергающиеся их нападению, выработали способность к быстрым движениям, как это уже упоминалось в примерах морфологических приспособительных признаков, обеспечивающих такие передвижения,

Другие хищники-насекомые «подкарауливают» свою жертву, скрываясь в различных прикрытиях, например, под камнями и среди комочков почвы, как некоторые жужелицы (Carabidae), или среди листьев и на стеблях растений, как богомолы (Mantodea). Некоторые «подкарауливающие» насекомые увеличивают возможности поимки добычи путем создания специальных «ловушек». Так, например, личинки муравьиных львов (Myrmeleonidae) живут на сыпучих песках, на дне специально сделанных ими в песке воронок. Муравьи и другие насекомые, заползающие на скат такой воронки, попадают с осыпающимися под их ногами песчинками на дно воронки и схватываются хищником. Личинки жуков скакунов рода Cicindela L. подкарауливают добычу, находясь у входа в свои норки.

Самое рытье норок и обитание в других подобных убежищах, которое широко распространено у представителей различных групп насекомых, является, конечно, не только защитой от неблагоприятных метеорологических условий, как это отмечалось уже ранее, но и приспособлением для лучшего укрытия от естественных врагов.

Многим насекомым свойствен танатоз: когда им угрожает непосредственная опасность от паразитов и хищников, они «притворяются» мертвыми — поджимают усики и ноги к телу и падают с растений вниз, где лежат кекоторое время неподвижно. Наиболее обычен танатоз\у жуков листоедов (Chrysomelidae) и слоников (Curculionidae).

Некоторые насекомые обладают способностью к автотомии—легкой обламываемости отдельных конечностей тела: ног, например, у долгоножек (Tipulidae), палочников (Phasmodea) или саранчовых (Acridodea); хвостовых придатков, например, у щетинохвосток (Thysanura), что во многих случаях позволяет им избежать гибели от хищников. У личинок некоторых видов обломленная часть регенерирует. Регенерация у всех взрослых насекомых отсутствует.

Впадание хищников или паразитов в летнюю спячку или диапаузу -на периоды отсутствия Необходимых жертв, очевидно, произошло в связи с их специфическим питанием.

Так, например, листовой люцерновый слоник (Phy- tonomus variabilis Hbst.) развивается в году в одном поколении, личинки его встречаются в природе только в весенний период. Одноядный паразит личинок Canidia exigua Grav. в период отрождения взрослых слоников находится в фазе закоконировавшейся личинки и прекращает дальнейшее развитие, впадая в диапаузу до весны следующего года, до периода появления личинок листового люцернового слоника следующей генерации (Яхонтов, 1934). В пустынных районах Средней Азии в июне, в период выгорания степной растительности и связанной с этим сильной депрессии численности тлей (Aphidodea), хищничающие за счет тлей кокцинеллиды Brumus ociosignatus Gelb. находятся в фазе куколки, а после отрождения из куколок жуки без питания улетают в горы для залегания в летнюю спячку, которая затем переходит в зимнюю спячку, до момента весеннего появления значительного количества тлей в степных долинах (Яхонтов, 1950).

Периоды развития паразитов и хищников, очевидно, вообще, должны быть приспособлены к срокам появления необходимых для их жизни животных в соответствующих стадиях развития. За последнее десятилетие установлено, что синхронность развития хозяина и паразита у насекомых может достигаться по крайней мере двумя путями: или полной зависимостью паразита от физиологического состояния хозяина,/ или самостоятельными и независимыми реакциями их на комплекс экологических факторов. Развитие наездника Apanteles glomeratus L. и капустной белянки (Pieris brassicae L.), на гусеницах которой он паразитирует, строго синхронно, хотя они впадают в диапаузу под влиянием различных условий среды. При паразитизме же этого наездника на гусеницах боярышницы (Aporia cratae- gi L.) он перестает развиваться в фазе молодых личинок в теле хозяина, когда у последнего наступает зимняя спячка (Масленникова, 1958, 1959).

В связи с тем, что паразитам необходимо отыскивать свои жертвы, так как при малом их количестве, или малой плотности их на единицу площади, может повести к высокой смертности паразитов, а также в связи с наличием у отдельных особей хозяев иммунитета, у некоторых хальцид яйцеедов (Chalcidodea) развилось явление полиэмбрионии, возмещающее их большую смертность. Сущность полиэмбрионии состоит в том, что бластомеры, возникающие при дроблении яйца, объединяются в несколько (иногда много) групп, и каждая из них дает развитие отдельного зародыша. Полиэмбриония у некоторых видов насекомых факультативна, у других это явление постоянно для вида. Полиэмбриония способна резко ускорить размножение вида. У паразита яиц яблоневой моли (Hyponomeuta malinellis Zell.) Ageniaspis fusci- collis Dalm., например, из одного яйца развивается более 100 личинок.

Биологический смысл полиэмбрионии, очевидно, подобен резкому повышению плодовитости многих других паразитических животных, у которых возможна высокая смертность при размножении, как, например, у паразитических червей.

Личинки эндопаразитических насекомых, паразитирующие на других насекомых, как упоминалось выше, как правило, приводит свою жертву к гибели. Во избежание преждевременной гибели хозяина, эти личинки питаются сначала менее важными для его жизни тканями — жировым телом, гемолимфой, а иногда и содержимым кишечника, и только уже завершая развитие в теле хозяина, они начинают пожирать и те органы хозяина, при повреждении которых он более существовать не\может, или только к этому периоду при прежнем питании они истощают хозяина настолько, что он погибает.

Указанные примеры адаптивных признаков строения, физиологических процессов и поведения насекомых, связанных с паразитизмом и хищничеством, характеризуют разнообразие взаимных приспособлений паразитов, хищников и насекомых, на которых они нападают.

Поскольку паразитизм и хищничество иногда связаны с конкурентными отношениями, например, в случаях нападения на одни и те же виды животных, некоторые из признаков могут быть порождены совместным воздействием паразитизма, хищничества и конкуренции. Таковы, в частности, быстрые передвижения и обеспечивающие это морфологические особенности, а также покровительственная окраска и форма и т. д.

Нападение паразитов отдельных видов на одного и того же хозяина часто чередуется, ослабляя конкурентные отношения, причем это может носить и характер сезонности, и характер суточных смен паразитофауны. Весной и летом в Казахстане, Предкавказье и в Астраханской области на малом суслике (Citellus pyg- maeus Pall.) паразитирует, в основном, блоха вида Ceratophyllus tesquorum Wagn., осенью же и зимой — блоха Neopsylla setosa Wagn. Слепни (Tabanidae), как известно, нападают на людей и животных днем, а комары (Culicidae), москиты (род Phlebotomus Rd,)—в сумерки и ночью. Различные сезоны развития и активности, суточная смена активности свойственны насекомым с различным пищевым режимом, примеры чему были приведены в предыдущих главах. Все эти биологические особенности различных видов ведут к ослаблению или устранению конкуренции между ними.

Изучение биологии некоторых насекомых, как, например, фитономуса (Phytonomas variabiiis Hlyt.) (Яхонтов, 1934), показало, что разные стадии их развития подвергаются нападению разных комплексов паразитов.

Как уже было указано раньше, конкурентные отношения стимулируют образование более специализированных форм насекомых и занятие ими различных биологических ниш.

На насекомых, как и на все живые организмы, воздействие оказывают, конечно, не только биотические связи, но и абиотические условия среды. Все адаптации обусловлены сочетаниями всего комплекса окружающих условий. Разделение насекомых на ночных, дневных и сумеречных, на активных в разные сезоны, связано и с разным метеорологическим режимом в соответствующее время.

Биотические связи действуют также не изолированно и не однородно; насекомые должны приспособляться одновременно к симбиозу, комменсализму, паразитизму, хищничеству, конкуренции.

Большинство адаптивных черт, связанных с различными категориями отношений между насекомыми и насекомых с другими животными, могли выработаться, очевидно, только за очень длительные периоды совместного существования в общих биотопах.

Симбиотические, взаимополезные связи могли возникнуть в результате общности мест обитания при постепенном видоизменении процессов обмена веществ и поведения животных. Значительные изменения обмена могут повести даже к невозможности раздельного существования. Симбиоз простейших (Protozoa) с насекомыми мог начаться со случайного проникновения простейших в организм насекомых. Полагают, что симбиоз мог возникнуть также из паразитизма, если приспособления хозяина сначала обезвреживали паразита, причем создавались отношения синойкии — односторонне полезного сожительства, а затем взаимные приспособления могли повести и к симбиозу (Наумов, 1955). В стадии такого перехода паразитизма к синойкии находятся, например, малярийные плазмодии Plasmodium sp. sp.) в теле комаров (Culicidae).

Синойкия, очевидно, могла создаваться различными путями при нахождении насекомых и других животных в одном месте. Случайные переносы клещей или других животных в новые места могли дать начало специальным приспособлениям для форезии. Случайность, факультативность синойкии и сейчас отмечается для многих видов насекомых, обнаруживаемых в норах других животных.

Но синойкия могла легко превратиться и в комменсализм или паразитизм насекомых, или других животных на насекомых сначала* в паразитизм факультативный, а затем и регулярный, типичный для вида, равно как она могла повести и к симбиозу. Легко себе представить, что муравьи (Formicidae), пользуясь выделениями тлей (Aphidodea), сначала не были полезными для последних и отношения между ними носили характер синойкии. Не трудно представить, как от использования насекомого в качестве «транспортного средства» из безвредных для них организмов могли образоваться и паразитные формы или комменсалы.

Комменсализм не редок в качестве случайного явления при совместном обитании и однородности пищи, но он может, очевидно, легко приобрести и регулярный, и постоянный характер.

Муха Senotainia deserta Rohd. в личиночной фазе живет за счет пауков (Aranei), заготовленных в гнездах осы Sceliphron destilatorium Ш. на стенах построек (Яхонтов, 1950); по-видимому, вначале происходила случайная яйцекладка самок этой мухи на принесенных осой пауков, позднее же мухи, охотно держащиеся на стенах построек, стали уже поджидать прилета осы с парализованными пауками, и личинки Senotainia перешли к регулярному комменсализму.

Не однородны также пути возникновения паразитизма. Кроме упомянутого возможного перехода к паразитизму от синойкии и комменсализма, намечены также нижеследующие пути. Некоторые паразитические насекомые, особенно мухи сем. Sarcophagidae и Lar- vivoridae, имели, очевидно, предков сапрофагов и некрофагов. Среди семейств Sarcophagidae, Calliphori- dae, Muscidae и некоторых других и сейчас, как ранее было указано, может наблюдаться полный или факультативный паразитизм (Павловский, 1946; Смис, 1916; Бэр, 1920 и др.). Личинки мух семейства Phoridae, в основном некрофаги, но некоторые из них перешли к паразитизму за счет других насекомых, например, в Америке за счет серьезного вредителя хлопчатника — мексиканского коробочного долгоносика (Anthonomus grandis Boh.). Возможен переход к паразитизму и от хищничества. Виды семейства Reduviidae в большинстве ;— хищники, но клоп Reduvius personatus L. является также факультативным кровососущим паразитом (Догель, 1947), а представители родов Triatoma и

Rhodnius превратились уже и в нормальных кровососущих паразитов (Штейнхауз, 1952).

Возможен .в ряде случаев переход насекомых к паразитизму и от фитофагии. В Средней Азии, например, мы не раз наблюдали кровососание некоторых клопов растительноядного семейства Miridae. '

Использование насекомых в качестве основных или промежуточных хозяев некоторыми простейшими паразитами, например, гемоспоридиями (Haemosporidia) или жгутиковыми (Mastigophora), равно как и бактериями, и вирусами, и передача их другим животным или человеку, иначе говоря смена хозяев паразитами, при которой участвуют и насекомые, объясняется следующим: во-первых, паразиты при высокой их вирулентности могут вызывать гибель хозяина и в таких случаях сами патогенные простейшие были бы обречены на вымирание, если бы другие паразиты заболевших животных (комары — Culicidae, москиты — Phle- botomus sp. sp. и другие кровососущие двукрылые; блохи — Aphaniptera, вши — Parasita и т. д.) не могли стать их вторыми хозяевами. Сонная болезнь, вызываемая жгутиконосцами Trypanosoma gambiense, Т. bruceR Т. rhodesiense, кончается, как правило, смертью человека или животного, поэтому без паразитизма на мухах це-це (Glossina patpalis Rob. Desv., G. morsitans Westw.) названные трипанозомы прекратили бы свое существование.

Во-вторых, у многих хозяев вырабатывается при длительном паразитировании некоторых паразитов иммунитет к нему и смена хозяев паразитом становится для него важным приспособлением. Половой цикл малярийных плазмодиев, например, в крови человека не завершается, образуются лишь гаметоциты, здесь размножение идет исключительно по способу шизогонии, спорогония же происходит в теле' комара рода Anopheles Mgn. Некоторые люди вообще иммунны по отношению к малярии. У комаров также известно возникновение иммунитета по отношению к малярийным плазмодиям, в частности у комара Culex pipiens L. к плазмодиям видов Plasmodium cathemerium Hart, и P. relictum G. et. F. (Хуфф, 1940; Штейнхауз, 1952).

Вопрос о смене хозяев у простейших, однако, довольно сложен. Можно думать, что насекомые, как

несравненно более древние животные, часто становились хозяевами их раньше позвоночных и человека. Среди шести родов семейства трипанозом (Trypanosomi- dae), например, три рода (Crithidia, Leptomonas, Her- petomonas) паразитируют и в настоящее время только на насекомых и других членистоногих. Возможно, конечно, что у отдельных видов простейших происходил и вторичный переход к паразитизму на насекомых. Во всяком случае, без смены хозяев существование многих из них в настоящее время невозможно.

Происхождение хищничества также не однородно. В ряде случаев, хищничество, очевидно, возникло у насекомых из фитофагии. Так, например, клоп Campto- brochis punctulatus Fall., в массе встречающийся на люцерновых полях Средней Азии, питается растительными соками, но, кроме того, нападает и на тлей Aphis laburni Kltnb,, Therioaphis ononidis Kltnb., Acyrthosiphon onobrychis Fons. Некоторые другие клопы этого рода ведут постоянно хищный образ жизни. Факультативными хищниками являются некоторые уховертки (Der- maptera) и кузнечики (Tettigoniidae).

Поскольку подавляющее большинство гусениц растительноядно, хищничество в отряде Lepidoptera возникло, несомненно, также из фитофагии в результате постоянного контакта с некоторыми насекомыми. Большинство хищных гусениц пожирает кокцид (Coccodea) и тлей (Aphidodea), живущих часто в больших скоплениях на растениях (Яхонтов, 1938; 1956).

Возможен переход к хищничеству и от паразитизма; факультативными хищниками различных насекомых являются, например, кровососущие паразиты человека и млекопитающих животных — комары семейства Сега- topogonidae.

Вероятно, некоторые хищные насекомые произошли от сапрофагов и некрофагов (некоторые личинки Diptera, некоторые жуки и их личинки семейства Staphylinidae и т. д.).