Проблема монофилии — пример того, как накопление новых данных заставляет ограничить сферу приложимости некоторых, еще недавно казавшихся всеобщими принципов. Принцип монофилии — происхождения групп от одной предковой формы — основа классической филогенетической систематики.
Однако в современной трактовке принципа монофилии произошли изменения. Еще Ч. Дарвин считал, что новый вид происходит не от одной, а от многих особей. Сегодня это положение полностью подтверждено развитием учения о микроэволюции: ясно, что элементарная эволюционная единица не особь, а отдельная популяция, поэтому выражение «происхождение от единого предка» нельзя понимать буквально, в смысле происхождение от единой особи. Монофилетической надо считать группу, происходящая от одной группы того же таксономического ранга. Например, семейство современных ластоногих (ушастые и настоящие тюлени) произошло от групп видов, принадлежащих, видимо, даже к разным семействам отряда хищных. Однако это не дает основания для призна-ния современного отряда ластоногих поли- филетической группой', весь отряд ласто-ногих произошел от одного отряда хищных. Другой пример. Класс млекопитающих характеризуется определенным набором основных признаков и свойств, отличающих их от рептилий. Этот набор признаков (по-стоянная теплокровность, живорождение, вскармливание детенышей молоком, разви-тие мозга, особенности локомоции, строе-ние органа слуха и другие особенности) возник, как показывают палеонтологические данные, не у одного вида или группы близких видов, а в разных стволах одного пучка филогенетически близких групп рептилий, причем не одновременно (см. рис. 17.2). Тем не менее весь класс млекопитающих надо считать монофилетической группой; он возник от одного таксона того же ранга (от класса рептилий). Сейчас много примеров того, как по мере накопления данных по морфологии, палеонтологии, особенностям образа жизни отдельных групп их приходится разделять на самостоятельные.
Так было с отрядом грызунов (Glires), в который еще недавно включали в качестве подотряда зайцеобразных. Теперь нет сомнения, что сходство зайцеобразных с грызунами внешнее, конвергентное, и ныне они выделены в самостоятельные отряды Lagomorpha и Rodentia, имеющие разное происхождение. Еще недавно в один отряд хищных птиц объединяли соколов и сов — две совершенно различные по происхождению группы птиц. Как только выясняется полифилетический характер таксонов, их следует разделять. Однако проблема монофилии не исчерпывается признанием концепций широкой монофилии (происхождением одного таксона от другого такого же систематического ранга). В гл. 13 приводились некоторые из многочисленных примеров гибридогенного видообразования. Многие виды ириса, та-бака, полыни, костра, мятлика и других рас-тений имеют гибридогенное происхождение (путем аллополиплоцдии — гибридизации с последующим удвоением числа хромосом). Это означает, что на микроэволюционном уровне полифилия возможна. Возможность возникновения нового рода посредством гибридизации, т. е. полифилетически, доказана экспериментально (см. рис. 6.28). Сейчас известен ряд природных межродовых гибридогенных форм. Среди них ряби- нокизильник (Sorbocotaneaster), распро-страненный на юге Якутии, ячмень-клинэ- лимусовый гибрид (Hordeum х Clinelymus), распространенный на Памире, гибрид алы-чи и абрикоса — в Молдове. Интересными примерами гибрцдогенно- го видообразования служат некоторые виды амфибий (из группы европейских зеленых Рис. 20.3 Сетчатая эволюция в гибридогенном комплексе диплоидно-триплоидных, одно- и двуполых рыб рода Poecciliopsis. Однополые формы гибридного происхождения не подчеркнуты, диплоидные гибридогенные подчеркнуты, триплолидные гиногенетические подчеркнуты волнистой линией. В скоб-ках указана степень полиплоидности однополых форм (по Б.В. Васильеву, 1985) лягушек) и рептилий (кавказские скальные ящерицы). В последнем случае видообразо-ванию способствует возникновение парте-ногенетических форм.
Итак, существующие генетические механизмы (аллополиплоидия, партеногенез) позволяют в определенных случаях прорвать барьер внешней стерильности, характерный для видовых форм в природе; это и ведет к полифилетическому возникновению видов. В этих случаях так называемое сетчатое родство (рис. 20.3), которым связаны все популяции внутри вида, обменивающиеся генетической информацией, оказывается частично характерным и для групп видового ранга. В последние десятилетия анализ происхождения каждой крупной филогенетической группы превращает ее из древа в куст. По-видимому, завоевание каждой крупной адаптивной зоны (основа возникновения последующего процесса аллогенеза — образования многих дочерних форм с частными адаптациями) было связанно с тем, что в гомологичных участках генома не одного, а разных видов подхватывались отбором гомологичные му-тации. Поэтому «переход в другую адап-тивную зону ... может затрагивать одновременно не один, а многие виды, принадлежащие к разным семействам и отрядам исходного класса» (Н.Н. Ворон-цов, 2001, с. 515, 517). Такой параллельный выход нескольких видов в новую зону и образование там новой крупной системати-ческой группы называется парафилией. Парафилитическое происхождение предпо-лагается не только для млекопитающих (см. рис. 17.2), но и для голосеменных, и покры-тосеменных. Впрочем, как обращает внима-ние Н.Н. Воронцов, в основе парафилии все же лежит дивергенция: сама возможность гомологичного мутирования определяется общностью происхождения. Другим фактором, заставляющим по-иному взглянуть на всеобщность и обя-зательность проявления принципа монофи-лии в возникновении природных таксонов, является существование огромной и разно-образной группы лишайников. Известно, что лишайники — своеобразные комплекс-ные организмы, которые состоят из зеленых водорослей и грибов аско- или базидиоми- цетов. Образующие лишайники грибы не могут жить без водорослей. Существует около 10 000 видов лишайников, выделяемые как особый класс Lichenes. При этом возникает своеобразная ситуация: одновре-менно существуют филогенетические систе-мы, включающие порознь водоросли, с од-ной стороны, а аско- и базидиомицеты — с другой. В то же время существует особая, самостоятельная филогенетическая система для лишайников. В целом как систематиче-ская группа организмов они имеют полифи- летическое происхождение. При обсуждении проблемы полифилии приходится вспомнить и гипотезу о симбио- генном происхождении основных групп современных организмов путем последовательного объединения аэробных бактерий и микоплазм (см. гл. 5). Это позволяет говорить о полифилетическом происхождении типов и царств живой природы. Итак, разнообразие эволюционных путей живой природы оказывается большим, чем это предполагалось в 50-е гг. XX века: в некоторых специальных случаях в процессе эволюции могли на разных уровнях вторично возникать полифиле- тические таксоны. 20.1.