Происхождение земноводных

Выход позвоночных из воды на сушу был важнейшей ступенью в истории развития животного мира, и поэтому обсуждение происхождения земноводных приобретает для нас особый интерес. Земноводные были первыми из позвоночных, которые обладали расчлененными и несущими пальцы конечностями, перешли к легочному дыханию и, таким образом, начали освоение наземной среды.

Откуда берут свое начало земноводные? Уже рыбообразная стадия головастика свидетельствует о том, что предками амфибий были какие-то древние рыбы. Остается уточнить, от какой же именно

группы рыб берут свое начало земноводные и какая сила выгнала их из водной среды и заставила перейти к наземному существованию.

Когда были открыты современные двоякодышащие рыбы (стр. 76), их первоначально приняли за амфибий, а затем стamp;ли видеть в них связующее звено между амфибиями и настоящими рыбами, обладающими только жаберным дыханием. Однако существенные морфологические различия между двоякодышащими и древними амфибиями, в частности различия в строении черепа и конечностей, не подтвердили предположения об их близком родстве. Что же касается легочного дыхания, то под воздействием сходных условий оно могло независимо возникнуть в различных группах класса рыб, как мы это видим на примере современных двоякодышащих и многоперов, не связанных между собой родственной близостью.

Стегоцефалы. Появление древнейших земноводных относится к концу девонского периода, а расцвет — к сменившему его каменноугольному периоду с его жарким и влажным климатом. Первоначально амфибии были представлепы мелкими формами с короткими и слабыми пятипалыми конечностями и хорошо развитым хвостом; по многим особенностям строения они близки к древним девонским рыбам из почти вымершего теперь подкласса кистеперых. Сходство между ними выражается прежде всего в строении их черепов, а затем и в строении конечностей.

Древнейшие ископаемые амфибии каменноугольного периода по общей форме тела напоминают наших тритонов, но отличаются от всех современных земноводных сильным развитием кожного скелета, особенно на голове. Поэтому их пришлось выделить в особый подкласс стегоцефалов, то есть щитоголовых амфибий (рис. 120).

Строение черепа является самой характерной особенностью стегоцефалов. Он состоит из многочисленных костей, плотно смыкающихся друг с другом и оставляющих отверстия только для глаз, ноздрей, и еще одно непарное отверстие имеется на темени. У большинства стегоцефалов брюшная сторона тела была покрыта панцирем из сидящих рядами чешуй. Вместе с тем осевой скелет у древних стегоцефалов был развит слабо: у них в течение всей жизни сохранялась хорда, и позвонки большей частью состояли из отдельных элементов, ещё не спаянных в одно сплошное целое.

О              чем говорит строение черепа стегоцефалов? Хорда и слаборазвитый позвоночник были у всех древних рыб. Более определенные указания на родственные связи дает одна, казалось бы, мелкая особенность в строении черепа стегоцефалов. Подобного же типа череп, также состоявший из костных пластинок, был характерным признаком древних кистеперых рыб девонского периода, причем у этих рыб имелось также и небольшое непарное отверстие на темени. Такого теменного отверстия мы

уже не находим ни у современных рыб, ни у современных амфибий, но оно было у древнейших рептилий, череп которых мало чем отличался от черепа стегоцефалов.

Теменной глаз ящериц и дает нам путеводную нить для выяснения вопроса о происхождении наземных позвоночных: этот древний признак унаследован ими от древнейших амфибий, которые в свою очередь унаследовали его от тех рыб, которые обладали таким же органом (рис. 124, 125). Это были девонские кистеперые, которые в условиях засушливого климата жили не в морях, а в пересыхающих водоемах и у которых вдобавок и передние плавники, приспособленные больше к переползанию по дну мелководья, в своем строении уже приобрели некоторые черты наземной конечности (рис. 126, 127).

Чем был вызван выход позвоночных на сушу? Засушливый климат континентальных областей, характерный для девонского периода, поставил в самые невыгодные условия обитателей пересыхающих водоемов или водоемов с бедной кислородом водой. В таких условиях жизненное преимущество осталось за теми рыбами, которые могли использовать в качестве органа дыхания свой плавательный пузырь и таким образом перенести временное пересыхание и дожить до нового периода дождей, чтобы снова вернуться к рыбьему образу жизни.

Этим был сделан первый шаг на пути к выходу из водной среды. Но до настоящего освоения условий наземной жизни было еще далеко. Самое большее, чего могли достигнуть тогда легочные рыбы, — это возможность пассивно пережить неблагоприятный сезон, запрятавшись в ил,

как это и теперь происходит в аналогичных условиях у африканского чешуйчат- ника протоптеруса (см.

Но вот на смену девонскому периоду пришел период каменноугольный. Уже самое название его говорит об огромной массе растительных остатков, образовавших в условиях мелководья пласты каменного угля. И пышное развитие древовидных споровых растений, и то, что растения эти не истлели на поверхности, а обуглились под водой, — все это свидетельствует о сыром и жарком климате, господствовавшем в ту пору на обширных площадях Земли. Изменившийся климат создал и новые условия для потомков девонских легочных рыб. Одним из них способность к воздушному дыханию пригодилась в связи с жизнью в теплых болотистых водоемах с разлагающейся растительностью (это приблизительно те же условия, в которых сейчас живет амазонский чешуйчатник); другие, у которых внутренние изменения процесса обмена веществен действие естественного отбора выработали способность временно обходиться без воды, в сырой атмосфере каменноугольных лесов могли уже вести более активную жизнь — двигаться и добывать себе пищу. Опыты с ускорением развития головастиков и превращением аксолотля в амбистому, о которых упоминалось на стр. 89, показывают, что и в историческом процессе выхода позвоночных на сушу решающее значение имело усиление деятельности щитовидной железы, выделяющей тиреоидин. По такому пути и пошло развитие той ветви древних кистеперых, которое привело к появлению первых покрытоголовых амфибий — первых четвероногих позвоночных, уже способных к передвижению в надводной среде. Здесь они нашли и легкодоступную пищу в виде уже существовавших тогда насекомых и других наземных членистоногих. При невысоком уровне обмена веществ у холоднокровных, или пойкилотермных, животных только богатая белками животная пища могла служить им источником энергии для активной жизнедеятельности (заметим, что на этом уровне остались и современные амфибии, способные питаться только свежим животным кормом).

Пути дальнейшего развития амфибий.

Древние амфибии были в большей мере приурочены к водоемам, чем их современные потомки. В водной среде их удерживали и тяжелый костный череп, и слабый позвоночник, основой которого по-прежнему оставалась гибкая хорда, — признаки, мало соответствующие условиям свободного передвижения на суше.

В результате группа щитоголовых — стегоцефалов, давшая начало и позднейшим амфибиям, и древнейшим рептилиям, — перестала существовать, а дальнейшее развитие класса рептилий пошло в направлении разгрузки костного черепа, устранения костных образований на коже и окостенения позвоночника.

В настоящее время процесс исторического развития амфибий привел к образованию трех резко обособленных групп — уже известных нам отрядов хвостатых и бесхвостых амфибий и очень своеобразного отряда безногих, или червяг, в котором насчитывается около 50 видов, приуроченных к влажным тропическим странам обоих полушарий. Не останавливаясь на отряде червяг подробнее, отметим лишь, что это очень специализированная группа, представители которой «ушли в подполье»: они живут в почве, питаясь там различной живностью, и по внешнему виду напоминают земляных червей.

В современной фауне наиболее процветающей группой оказываются бесхвостые амфибии: их насчитывается до 1750 видов, тогда как число видов хвостатых не превышает 170. На разобранных выше примерах из нашей отечественной фауны мы уже видели, что и в пределах этой группы дальнейшее развитие пошло в различных направлениях:' одни формы остались теснее связанными с водной средой (зеленые лягушки), другие оказались более приспособленными к наземному существованию (бурые лягушки и особенно жабы), третьи перешли к жизни на деревьях (квакши), разойдясь таким образом по своим определенным местам в жизненных сообществах (биоценозах) нашей современной природы.