Основные пути биологического прогресса

Как уже было показано, направление филогенеза каждого конкретного таксона определяется адаптивной зоной, в которой этот таксой эволюционирует, и возможностями перестройки организации данной группы.

Впервые этот вопрос пытался разрешить Ж. Б. Ламарк. Он выделял два эволюционных процесса: повышение уровня организации (градация) и возникновение разнообразия типов организации на каждом уровне. Ламарк считал эти процессы независимыми: градация осуществляется в результате внутреннего стремления к совершенствованию, а разнообразие на каждой ступени возникает под действием среды. Несмотря на то что механизм обоих направлений эволюции был понят Ламарком неверно, само их существование — объективный факт.

Ч. Дарвин рассматривал этот вопрос иначе. Он считал эволюцию процессом приспособления, а следовательно, повышение уровня организации — только частным результатом этого процесса. Возрастание приспособленности в ходе эволюции обычно сочетается с усложнением организации: по мере дивергенции среда (в основном биотическая) постоянно усложняется, адаптацию же к более сложным условиям может обеспечивать лишь более сложное строение организмов. После Ч. Дарвина эта проблема разрабатывалась в двух направлениях: одно развивалось Б. Реншем и Дж. Хаксли за рубежом, другое—у нас в стране A. Н. Северцовым и его школой.

Б. Ренш, так же как и Ж. Б. Ламарк, справедливо считал, что эволюция может идти и по горизонтали, и по вертикали. Адаптивную радиацию (возникновение разнообразия на данном уровне организации) он назвал кладогенезом, а выход на новый уровень адаптивной радиации — анагенезом.

сти? Отсюда парадокс Дж. Хаксли: кто более прогрессивен—человек или туберкулезная бацилла, вызывающая его заболевание?

Эти вопросы Дж. Хаксли пытался разрешить в своей теории ограниченного и неограниченного прогресса, согласно которой эволюция, несомненно, прогрессивный процесс, но прогресс этот в основном ограниченный, групповой. Переходя от грады к граде, каждая группа организмов (таксон) развивается прогрессивно, но в конце концов приходит к стасигенезу или вымиранию. Лишь одно направление эволюции, которое привело к возникновению человека, представляет собой путь неограниченного прогресса, поскольку обуславливает выход на совершенно новый уровень эволюции— социальный. В нашей литературе обсуждался вопрос о том, правомерно ли выделение неограниченного прогресса или же это телеологический подход. Н. В. Тимофеев-Ресовский, Н. Н. Воронцов и А. В. Яблоков (1969) поддержали мнение Дж. Хаксли. Действительно, только человек практически перестал приспосабливаться к среде через отбор, а начал приспосабливать среду к себе.

Однако, теория Дж. Хаксли, констатируя явление, не позволяет проанализировать его на досоциальном уровне и не объясняет причин ограниченности прогресса всех живых организмов, кроме предков человека. Гораздо более плодотворным представляется подход А. Н. Северцова (1925). Как А. Н. Северцов, так и Дж. Хаксли исходили из дарвиновского положения о том, что повышение уровня организации—частный и необязательный результат эволюции, возникающий при действии тех же факторов, которые обусловливают любое другое приспособление. Преимущество же теории

А.              Н.

Теория главных направлений эволюционного процесса отвечает на вопрос: какими путями может повышаться приспособленность организмов в ходе филогенеза? Согласно А. Н. Северцову, наиболее общее, наиболее очевидное направление эволюции — биологический прогресс, иными словами, возрастание приспособленности потомков по сравнению с предками. Понятие биологического прогресса выражает то же самое, что и понятие прогрессивной эволюции. Поэтому критерии биологического прогресса, предложенные А. Н. Северцовым, относятся не к организму, а к виду и надвидовым таксонам. Критерии эти следующие: I) увеличение численности, 2) расширение ареала, 3) прогрессивная дифференциация — увеличение числа систематических групп; составляющих данных такой: видов в роде, видов и родов в семействе, семейств в отряде и т. д.

Эволюционный смысл выделенных критериев заключается в следующем: возникновение новой адаптации снижает элиминацию, в результате средний уровень численности вида возрастает. Стойкое повышение численности потомков по сравнению с предками (первый критерий биологического прогрес

са) приводит к увеличению плотности населения, что, в свою очередь, через обострение внутривидовой конкуренции вызывает расширение ареала; этому же способствует и возрастание приспособленности. Расширение ареала (второй критерий биологического прогресса) приводит к тому, что вид при расселении сталкивается с новыми факторами среды, к которым необходимо приспосабливаться. Поэтому второй критерий биологического прогресса точнее сформулировать как расширение экологической ниши. Увеличение численности и освоение новых экологических условий вызывает дальнейшую дифференциацию вида, усиливает дивергенцию. Поэтому третий критерий биологического прогресса — увеличение количества дочерних таксонов—уже не экологический, как первые два, а таксономический.

Пользуясь критериями биологического прогресса, можно сравнивать различные таксоны, даже если они не связаны прямым родством, поскольку речь в этих случаях идет о результате эволюции — адаптированности.

Антитезу биологического прогресса представляет собой биологический регресс, в пределе приводящий таксоны к вымиранию. Критерии биологического регресса диаметрально противоположны критериям биологического прогресса: утрата приспособленности при снижении поддерживающей роли отбора выражается в спаде численности, сокращении экологической валентности, что ведет к сужению ареала и вымиранию дочерних таксонов.

Проблема вымирания — еще слабо разработанный раздел эволюционной теории. Ч. Дарвин считал вымирание естественным результатом прогрессивной эволюции — следствием вытеснения менее приспособленных предков более приспособленными потомками. Однако, этот процесс очень сложен. Конкретные систематические группы могут попеременно находиться на пути прогрессивного развития, затем регресса, а потом снова переходить к биологическому прогрессу, приобретая новые приспособления и меняя отношения со средой (рис. 106).

Биологический прогресс — наиболее общее выражение адаптивности эволюции. Путей же достижения биологического прогресса несколько.

А.              Н. Северцов назвал их главными направлениями эволюционного процесса: Ароморфоз, или морфофизиологический прогресс, т. е. повышение уровня организации в общепринятом смысле этого слова. Например, по-

Рис. 106. Схема распределения во времени 237 родов амфибий (из Матвеева, 1967) вышение уровня организации млекопитающих по сравнению с рептилиями, покрытосемянных растений по сравнению с голосемянными, эукариот по сравнению с прокариотами.

4. Ценогенез—выработка провизорных приспособлений, обеспечивающих выживание организмов на ранних стадиях онтогенеза.

Предложенные А. Н. Северцовым способы достижения биологического прогресса по своей сути экологические, хотя сам подход к проблеме явно морфологический: биологический прогресс рассматривается как выработка морфологических приспособлений, обеспечивающих выживание в данной среде обитания. Эти приспособления могут быть более или менее частными или же настолько существенными, что обеспечивают переход на новый уровень организации. Такие кардинальные морфологические перестройки, как возникновение внутреннего скелета у хордовых, поперечно исчерченной мускулатуры у членистоногих, трахейной системы у насекомых,

А.              Н.

Основное значение разработанной А. Н. Северцовым теории главных направлений эволюционного процесса заключается в том, что она объяснила факт существования в одно и то же время форм, находящихся на разных уровнях организации: они равно идут по пути биологического прогресса,

a,              s              Ь,              02              Эд              Ь,              b 2

Рис. 107. Схема главных направлений биологического прогресса

ароморфозы (а) изображен в виде подъема на более высокие уровни (II,III); идиоадаптации-в виде отклонений на данном уровне (Ь); специализация, как частный случай идиоадаптации (s);

обща дегенерация, как переход на нижележащий уровень (i) (из А. Н. Северцова, 1939)

только разными дорогами. Обращает на себя внимание тот факт, что в схему главных направлений эволюции (рис. 107) не вошел ценогенез, и это не случайно. Как уже было показано, эволюция отдельных стадий онтогенеза происходит более или менее самостоятельно, поэтому выработка провизорных приспособлений имеет то же значение, что и выработка дефинитивных, т. е. провизорные адаптации так же изменяют уровень организации промежуточных стадий онтогенеза, как дефинитивные — уровень организации взрослой стадии. Поэтому И. И. Шмальгаузен (1942) вывел ценогенез из состава главных направлений эволюционного процесса, показав, что изменение хода индивидуального развития идет по пути либо ароморфоза, либо идиоадаптации. Одни провизорные приспособления (возникновение вторичных яйцевых оболочек у Amniota, стадии куколки у Holomefabola, плаценты у мелкопитающих) могут рассматриваться только как ароморфо- зы, тогда как другие (развитие наружных жабр у амфибий, яйцевого зуба для вскрытия скорлупы у детенышей крокодилов и птенцов птиц) — только как идиоадаптации, т. е. частные приспособления. К такому же выводу пришел и Б. С. Матвеев (1967).

Таким образом, с точки зрения морфологии, биологический прогресс может достигаться путем любых перестроек организации — от общего ее усложнения до общего упрощения. Следовательно, возникает вопрос, каково значение различных перестроек организма, т. е. каково эколого-морфологическое объяснение путей достижения биологического прогресса. Этот вопрос вполне актуален, поскольку далеко не все примеры ароморфозов, приводимые А. Н. Северцовым, представляют собой случаи повышения энергии жизнедеятельности (или, говоря современным языком, возрастания интенсивности обмена веществ), что он считал важнейшим критерием ароморфоза. Например, прогрессивное развитие нервной системы позвоночных если и повышает интенсивность обмена веществ, то лишь незначительно, а интенсификации метаболизма покрытосемянных растений по сравнению с голосемянными вообще не наблюдается.

И. И. Шмальгаузен (1939) рассматривал значение различных перестроек организации с точки зрения приобретения организмом более или менее широких приспособлений, которые вовсе не обязательно должны быть связаны с энергетикой. Любые пути эволюции ведут к адаптивным преобразованиям организации, разница лишь в соотношении между прогрессивным развитием одних морфологических систем и дегенерацией других. Поэтому И. И. Шмальгаузен и сохранил за этими терминами окончание «морфоз» как обозначение преобразований организации, тогда как в современной литературе чаще употребляют окончание «генез», т. е. путь, направление эволюции.

Эколого-морфологический подход к этой проблеме дал возможность рассматривать ароморфозы не только как морфологические адаптации, по

зволяющие подняться на новый уровень организации, но и как приспособления широкого значения, обеспечивающие повышение экологической валентности таксона. Идиоадаптацию И. И. Шмальгаузен разделил на два типа приспособлений: алломорфоз и специализацию. Под алломорфозом он понимал преобразования организации, связанные с дальнейшим приспособлением при сохранении того же, что и у предков, типа отношений со средой. Специализация же рассматривалась как снижение экологической валентности, т. е. как приспособления к узким условиям среды. Одновременно И. И. Шмальгаузеном было показано, что в большинстве филогенетических ветвей, по крайней мере у позвоночных животных, наблюдается довольно четкое чередование фаз преобразований организации в филогенезе данного таксона — фаз адаптациоморфоза: эволюция крупного таксона начинается обычно с ароморфоза, затем таксон переходит к алломорфозу и далее к специализации. Используя концепцию адаптивной зоны, получим: аро- морфоз — это преобразование организации, приводящее к расширению адаптивной зоны дочернего таксона по сравнению с адаптивной зоной предков; алломорфоз—это преобразование организации, обеспечивающее прогрессивную эволюцию в той же адаптивной зоне, в которой эволюционировали предки, или смену адаптивной зоны предков на другую, но не более широкую; специализация — это выработка адаптаций, обеспечивающих существование и эволюцию в адаптивной зоне более узкой, чем адаптивная зона предков. Оценка широты адаптивной зоны должна производиться по особенностям организации потомков по сравнению с предками, при условии одинакового ранга сравниваемых таксонов.

Понятно, что возникновение таксона высшего ранга далеко не всегда связано с расширением его адаптивной зоны, т. е. с ароморфозом. Таксономический ранг группы не характеризует тип адаптациоморфоза, на основе которого она возникла, поскольку систематическое положение группы прежде всего определяется степенью ее обособленности от других групп, ее своеобразием. Так, тип Pogonophora или подтип Tunicata — результаты эволюции по пути общей дегенерации. В то же время, в основе многих таксонов высшего ранга лежат ароморфозы.