ХАРАКТЕРИСТИКА ТЕПЛА КАК ЭКОЛОГИЧЕСКОГО ФАКТОРА

В экологии тепловое состояние окружающей среды и самих организмов характеризуют через их температуру. Более употребительна стоградусная шкала Цельсия (хотя в американских работах широко применяется и шкала Фаренгейта).

Чтобы охарактеризовать тепловые условия местообитания растений, необходимо знать закономерности распределения тепла в пространстве и его динамику во времени как в отношении общеклиматических характеристик, так и конкретных условий произрастания растений.

Общее представление об обеспеченности того или иного района теплом дают такие общеклиматические показатели, как среднегодовая температура для данной местности, абсолютный максимум и абсолютный минимум (т. е. наиболее высокая и наиболее низкая температура, зарегистрированная в этом районе), средняя температура самого теплого месяца (на большей части северного полушария это июль, южного полушария — январь, на островах и в прибрежных районах — август и февраль); средняя температура самого холодного месяца (в континентальных областях северного полушария — январь, южного — июль, в прибрежных районах — февраль и август).

Для характеристики тепловых условий жизни растений важно знать не только общее количество тепла, но и его распределение во времени, от которого зависят возможности вегетационного периода. Годовую динамику тепла хорошо отражает ход среднемесячных (или среднесуточных) температур, неодинаковый на разных широтах и при разных типах климата (рис. 50), а также динамика

Таблица 9. Методы измерения температуры, применяемые в экологических исследованиях (по Perrier С., 1971)

Принцип и метод

Приборы

Емкость шкалы, °С Область применения

Расширение жидкости или газа

Расширение твердого тела

Давление пара

Термо-ЭДС

Т ермосопроти в- ление

Люминесценция

Радиометрия

Стеклянный термометр, термограф

Термограф

»

Термопара

Термометр сопротивления (металлический) Термистор (полупроводниковый)

От 5 до 100 » 5 » 80

» 5 » 80

Обычно 50—80 Иногда от 10 и выше Любая; оптимальные пределы 50

Любая; оптимальные пределы 20—30 Любая; оптимальные пределы 20—30

10—40 (фосфоресценция)

10—80 (цветная люминесценция)

Любая

Общая характеристика температурного фона в природе и лаборатории, в гомогенной среде Измерения при отсутствии облучения в гомогенной среде

То же

Точные измерения температуры в разных точках природных объектов и окружающей среды Точные измерения температуры

То же

Измерения поверхностной температуры на небольшой площади

Дистанционные измерения поверхностной температуры на любой площади

максимальных и минимальных температур.

В современной экологической и сельскохозяйственной климатологии по обеспеченности растений теплом различают четыре основных термических пояса.

1. Тропический пояс. Температура не бывает ниже 0°С (за исключением высокогорных областей). Средняя температура самого холодного месяца 15—20°С. Годовой ход температуры выровнен, амплитуда не превышает 5°. Вегетация круглогодичная (кроме засушливых областей).
2. Субтропические пояса. Температура самого холодного месяца выше 4°С, самого теплого — выше 20°С. Минимальные температуры опускаются ниже 0°С не каждый год. Возможны кратковременные морозы, но они редко достигают —15°С. Устойчивый снежный покров зимой отсутствует. Для сельскохозяйственных культур два вегетационных сезона — летний и зимний.

Рис. 50. Годовой ход температуры в разных климатических поясах (по Алисову Б. П. и Дроздову О. А., 1952):

1. — климат континентальный экваториальный (Манаос, 3°7' ю. ш., 60°2' з. д.),
2. — климат субтропических западных побережий (Лиссабон, 38°13' с. ш., 9°8' з. д.), 3 — климат внутрнконтинен- тальный (Виинипег, 49°54' с. ш., 97°9' з. д.).              4 — климат арктический (северное побережье Гренландии,

82°0' с. ш., бБ0^ з. д.)

3. Умеренные пояса. Хорошо выражены летний вегетационный сезон и продолжительный зимний период покоя растений. Средняя длительность безморозного периода 70—80 дней. ЗимЪй устойчивый снежный покров (в основной части пояса) и устойчивые морозы. Заморозки весной и осенью.
4. Холодные пояса. Заморозки возможны в течение всего вегетационного периода, который длится всего 1,5—2 месяца.

По температурным условиям к холодным поясам примыкают иногда выделяемые отдельно субальпийский и альпийский горные пояса.

Для оценки количества тепла, получаемого растением за весь период вегетации или его отдельный отрезок, в экологической и сельскохозяйственной климатологии служит показатель «сумма температур» (или «сумма эффективных температур» — 21°) за определенное время. Для его подсчета суммируются ежедневные превышения среднесуточной температуры воздуха (t°) над определенной условной величиной (1°). Эта величина соответствует нижнему температурному порогу вегетации или определенной фенологической фазы (т. е. самой низкой температуре, при которой они могут начаться):

Lt° = (t° — /“). число дней.

Естественно, порог вегетации не может быть одинаковым для растений с разным отношением к теплу: для холодостойких культурных видов условно принимают /П=5°С, для большинства культур умеренной зоны 10°С, для теплолюбивых 15°С. Считают, что для естественной растительности умеренных широт пороговая температура начала весенних явлений составляет 5°С.

В общих чертах скорость сезонного развития пропорциональна накопленной сумме температур (стоит, например, сравнить медленное развитие растений в холодную и затяжную весну или «взрывное» начало весны при сильной волне тепла). От этой общей закономерности есть ряд отступлений: так, например, слишком высокие суммы температур уже не ускоряют, а тормозят развитие.

По общей сумме температур, необходимой растениям за весь период вегетации, четко отличаются более или менее теплолюбивые культуры: так, для ячменя требуется Е(°=1600—1900°С (от посева

А              Б

Рис. 51. Распределение температур близ поверхности почвы (по Walter Н., 1951). А — ночью; Б — днем (шкала температур для Л в 10 раз крупнее, чем для Б). I — приземный слой воздуха, II — почва

до уборки), для хлопчатника — 2000—3000°С, для риса — 3500— 4000°С.

Использование в экологии общеклиматических показателей ограничено тем, что они основаны на наблюдениях, проводимых в метеорологических будках на высоте 2 м.

Растительный покров также играет роль поверхности раздела, однако в связи с ее сложной конфигурацией и известной протяженностью в глубину явления при переходе из одной среды в другую сильно смягчены.

Тепловой режим местообитания растений характеризуется на основе измерений температуры непосредственно в растительном покрове. В травянистых сообществах измерения делают внутри и на поверхности травостоя, а в лесных, где существует определенный вертикальный градиент температуры, — в ряде точек на разных высотах.

Наряду с тепловыми характеристиками окружающей среды необходимо знать температуру самих растений и ее изменения, поскольку именно она представляет истинный температурный фон для- физиологических процессов. Температуру растений измеряют с помощью электротермометров, имеющих миниатюрные полупроводниковые датчики (рис. 52). Чтобы датчик не повлиял на температуру измеряемого органа, необходимо, чтобы его масса была во много раз меньше массы органа. Датчик должен быть также малоинерционным и быстро реагировать на изменения температуры.

Рис. 52. Измерение температуры листа с помощью точечного полупроводникового термистора

Иногда для этой цели используют термопары. Датчики или прикладывают к поверхности растения, или «вживляют» в стебли, листья, под кору (например, для измерения температуры камбия). Одновременно обязательно измеряют температуру* окружающего воздуха (затенив датчик).

Как показывает рис. 53, температура растений весьма непостоянна. Из-за турбулентных потоков и непрерывных изменений температуры воздуха, непосредственно окружающего лист, действия ветра и т. д. температура растения варьирует с размахом в несколько десятых долей или даже целых градусов и с частотой в несколько секунд. Поэтому под «температурой растений» следует понимать более или менее обобщенную и в достаточной мере условную величину, характеризующую общий уровень нагрева.

Растения как пойкилотермные организмы не имеют собственной стабильной температуры тела. Их температура определяется тепловым балансом, т. е. соотношением поглощения и отдачи энергии. Эти величины зависят от многих свойств как окружающей среды (размеры прихода радиации, температура окружающего воздуха и

Время, мин

Рис. 53. Колебания температуры листа в течение нескольких минут.

Листья разной экспозиции: / — южной, 2 — восточной, 3 — северной

его движение), так и самих растений (окраска и другие оптические свойства растения, величина и расположение листьев и т. д.). Первостепенную роль играет охлаждающее действие транспирации, которое препятствует очень сильным перегревам в жарких местообитаниях. Это легко показать в опытах с пустынными растениями: стоит лишь смазать вазелином ту поверхность листа, на которой расположены устьица, и лист на глазах гибнет от перегрева и ожогов.

В результате действия всех указанных причин температура растений обычно отличается (иногда довольно значительно) от температуры окружающего воздуха. При этом возможны три ситуации: .1) температура растения выше температуры окружающего воздуха («супратемпературные» растения, по терминологии О. Ланге), 2) ниже ее («субтемпературные»), 3) равна или очень близка к ней.

Первая ситуация встречается довольно часто в самых разнообразных условиях. Значительное превышение температуры растения над температурой воздуха обычно наблюдается у массивных органов растений, особенно в жарких местообитаниях и при слабой транспирации. Сильно нагреваются крупные мясистые стебли кактусов, утолщенные листья молочаев, очитков, молодила, у которых испарение воды очень незначительное. Так, при температуре воз- .духа 40—45°С пустынные кактусы нагреваются до 55—60°С; в умеренных широтах в летние дни сочные листья растений из родов Sempervivum и Sedum нередко имеют температуру 45°С, а внутри розеток молодила — до 50°С. Таким образом, превышение температуры растения над температурой воздуха может достигать 20°С.

Сильно нагреваются солнцем различные мясистые плоды: например, спелые томаты и арбузы на 10—15°С теплее воздуха; температура красных плодов в зрелых початках аронника — Arum, та- culatum доходит до 50°С. Довольно заметно бывает повышение температуры внутри цветка с более или менее закрытым околоцветником, сохраняющим от рассеивания тепло, которое выделяется при дыхании. Иногда это явление может иметь существенное адаптив-

V) '              (v)              '              G)

0 12 0 12 Время, мин

Рис. 54. Пример охлаждающего действия транспирации на листья травянистых растений. А—клевер — Trifolium repens; Б — типчак — Fes- tuca sulcata; В — вероника беловойлочная — Veronica incana:

і — температура воздуха, 2 — температура листа. Штриховка означает затеиеиие листа. В первые минуты после затенения транспирация остается на прежнем уровне, а приток тепла снижается, что приводит к быстрому охлаждению листа. Цифры в кружках — средняя интенсивность транспирации (г/г сырой массы листа в ! ч)

в 11—13 ч

ное значение, например, для цветков лесных эфемероидов (пролески, хохлатки и др.), ранней весной, когда температура воздуха едва превышает 0°С.

Своеобразен и температурный режим таких массивных образований, как древесные стволы. У одиночно стоящих деревьев, а также в лиственных лесах в «безлистную» фазу (весной и осенью) поверхность стволов сильно нагревается в дневные часы, причем в наибольшей степени с южной стороны; температура камбия здесь может быть на 10—20°С выше, чем на северной стороне, где она имеет температуру окружающего воздуха. В жаркие дни температура темных стволов ели повышается до 50—55°С, что может привести к ожогам камбия. Показания тонких термопар, вживленных под кору, позволили установить, что стволы древесных пород защищены по-разному: у березы температура камбия быстрее меняется в соответствии с колебаниями температуры наружного воздуха, в то время как у сосны она более постоянна благодаря лучшим теплозащитным свойствам коры. Нагревание стволов деревьев в безлистном весеннем лесу существенно влияет на микроклимат лесного сообщества, поскольку стволы — хорошие аккумуляторы тепла.

Превышение температуры растений над температурой воздуха встречается не только в сильно прогреваемых, но и в более холодных местообитаниях. Этому способствует темная окраска или иные оптические свойства растений, увеличивающие поглощение солнечной радиации, а также анатомо-морфологические особенности, способствующие снижению транспирации (см, с. 127). Довольно замет-

Рис. 55. Примеры температурных профилей растений.

А—Novosiversia glacialis (тундра, Таймыр, по Тихомирову Б. А.,              1963);              Б              —

Scilla sibirica (дубрава «Лес иа Ворскле», по Горышиной Т. К., 1961). I—подстилка, II — почва

но могут нагреваться арктические растения: один пример показан на рис. .55, А; другой представляет карликовая ива — Salix arctica на Аляске, у которой днем листья теплее воздуха на 2—11°С и даже в ночные часы полярного «круглосуточного дня» — на 1—3°С. Ранневесенним эфемероидам —« подснежникам» нагревание листьев (см. рис. 55, ?) обеспечивает возможность достаточно интенсивного фотосинтеза в солнечные, но еще холодные весенние дни. Даже под снегом (точнее под тонким слоем полупрозрачного фир- да) темноокрашенные части зимующих альпийских и арктических растений нагреваются солнечными лучами. Это приводит к образованию полостей и «парничков» вокруг растений, к более быстрому протаиванию снежной корки над ними. Когда над поверхностью снега в высокогорьях Альп и Карпат появляются темно-сиреневые колокольчатые цветки сольяанелл—Soldanella alpina, S. hungarica. создается впечатление, что растения пробивают снег, «растапливая его теплотой дыхания» (мнение, распространенное в старой научно- популярной литературе). На самом деле расчеты показывают, что эта теплота ничтожно мала. Еще один интересный пример нагревания под снегом: в летнее время в Антарктиде температура лишайников бывает выше 0°С даже под слоем снега более 30 см. Очевидно, в столь суровых условиях естественный отбор сохранил формы с наиболее темной окраской, у которых благодаря такому нагреванию возможен положительный баланс углекислотного газообмена.

Довольно значительно могут нагреваться солнечными лучами иглы хвойных древесных пород зимой: даже при отрицательных температурах возможно превышение над температурой воздуха на 9—12°С, что создает благоприятные возможности для зимнего фотосинтеза. Экспериментально было показано, что если для растений создать сильный поток радиации, то даже при низкой температуре порядка —5, —6°С листья могут нагреться до 17—19°С, т. е. фотосинтезировать при вполне «летних» температурах.

Для холодных местообитаний или сезонных экологических ниш повышение температуры растения экологически очень важно, так как физиологические процессы при этом получают независимость в известных пределах от окружающего теплового фона.

Снижение температуры растений по сравнению с окружающим воздухом чаще всего отмечается в сильно освещенных и прогреваемых местообитаниях (степях, пустынях), где листовая поверхность растений сильно редуцирована (см. ниже), а усиленная транспирация способствует удалению избытка тепла и предотвращает перегрев (напомним, что для испарения 1 г воды при 20°С требуется 2438 Дж — 582 кал). Недаром иногда говорят о «гидротерморегуляции» растений. У интенсивно транспирирующих видов охлаждение листьев (разность с температурой воздуха) достигает 15°С. Это крайний пример, но и снижение на 3—4°С может предохранить от губительного перегрева.

В самых общих чертах можно сказать, что в жарких местообитаниях температура надземных частей растений ниже, а в холодных— выше температуры воздуха. Эта закономерность прослеживается и на одних и тех же видах: так, в холодном поясе гор Северной Америки, на высотах 3000—3500 м, растения теплее, а в низкогорном — холоднее воздуха.

Совпадение температуры растений с температурой окружающего воздуха встречается гораздо реже — в условиях, исключающих сильный приток радиации и интенсивную транспирацию, например у травянистых растений под пологом тенистых лесов (но не на солнечных бликах), а на открытых местообитаниях — в пасмурную погоду или при дожде.

В целом, по мнению многих*авторов, совпадение температуры растения и среды является исключением, а несовпадение — прави- лом, в связи с чем иногда говорят — с большой долей условности— даже о «собственном микроклимате растений».

30 t с

Рис. 56. Температурная кривая прорастания семян мать-и-мачехи — Tus- silago farfara (по Горобцу А. М.).

По оси ординат — процент семяи, проросших в первый день опыта

Влияние температуры на процессы жизнедеятельности растений выражается кривой (рис. 56), уже знакомой по общей схеме действия экологического фактора (см. рис. 1). В зависимости от характера кривой и положения ее кардинальных точек на температурной шкале различают разные экологические типы растений по отношению к температуре. У растений термофильных, или мегатермных (теплолюбивых), оптимум лежит в области повышенных температур. Они обитают в областях тропического и субтропического климата, а в умеренных поясах — в сильно прогреваемых местообитаниях. Для криофильных, или микро- термных (холодолюбивых), растений оптимальны низкие температуры. К ним принадлежат виды, живущие в полярных и высокогорных областях или занимающие холодные экологические ниши. Иногда выделяют промежуточную группу мезотермных растений.

Различие указанных групп хорошо видно на рис. 72 на примере положения температурного оптимума одного из важнейших жизненных процессов — фотосинтеза. Положение кардинальных точек (минимума и максимума) на шкале температур характеризует выносливость растений к крайним, или экстремальным, температурам— их холодостойкость (холодоустойчивость) и жаростойкость (теплоустойчивость).