ГРАМПОЛОЖИТЕЛЬНЫЕ БАКТЕРИИС ВЫСОКИМ СОДЕРЖАНИЕМ Г+Ц

разованию T-X-V-У-форм (рис.

Рис. 48. Коринеподобные бактерии:

/, 2 — Rhodococcus\ 3 — Arthrobacter, 4 — Micrococcus; 5 — дробление клетки микрококка; б— Promicromonospora\ (увеличение — /, 2, 3, 4— xlOOO; 5- хбОООО; 6— х20 000)

Среди коринеподобных бактерий в почве наиболее распространены артробактерии (род Arthrobacter). С.Н. Виноградский называл их представителями собственно почвенной — автохтонной микрофлоры. В виде кокков эти бактерии существуют только в определенный период жизненного цикла. На свежих питательных средах кокки удлиняются, превращаясь в палочки неправильной формы, которые при делении резко изгибаются под углом (bending тип деления). Некоторые виды обнаруживают тенденцию к ветвлению, напоминая ранние стадии развития ми- целиальных бактерий-актиномицетов.

Артробактерии — гетеротрофы, участвующие в процессах минерализации органических веществ в аэробных условиях. Хотя эти бактерии не образуют таких устойчивых эндоспор, как бациллы, их клетки длительно сохраняют жизнеспособность при многих неблагоприятных условиях (при высушивании, снижении температуры до 0°С), а популяции выживают в «голодных» средах благодаря очень экономному расходованию эндогенных субстратов. Эти бактерии — обычные обитатели тундровых почв, пустынь и высокогорных районов. В почве они участвуют в минерализации органических веществ, некоторые виды при этом образуют перекись водорода, которая участвует в осаждении и окислении железа и марганца.

Широко распространены в почвах целлюлолитические бактерии рода Cellulomonas.

Актиномицеты составляют своеобразную группу бактерий, многим из которых свойственно морфологическое разнообразие клеток, в том числе способность к формированию ветвящегося мицелия. Мицелиальная организация определяет сходство акти- номицстов с грибами. Они подобны грибам и по способности продуцировать внеклеточные ферменты — гидролазы, способные разлагать сложные полимерные соединения. Мицелиальная организация и функциональное сходство с грибами даст основание для выделения группы актиномицетов среди прочих бактерий и отдельного рассмотрения экологии этих организмов в природе.

Мицелиальная организация сама по себе является признаком, связанным с генетическими возможностями организма, более свойственным грибам, нежели бактериям. Современному уровню знаний отвечает определение актиномицетов как бактерий, которые реализуют мицелиальный план организации, свойственной эукариотам-грибам.

Мицелий актиномицетов очень тонкий (диаметром 0,5- 1,0 мкм). При росте на плотных средах часть мицелия проникает в питательный субстрат (субстратный мицелий), а часть развивается над субстратом (воздушный мицелий). Размножаются актиномицеты фрагментами мицелия и спорами, которые образуются на воздушном и/или субстратном мицелии.

Рис. 49. Актиномицеты

Разные тины епороноенев (прямые / и 4\ спиральные 2; 5; 6; 8\ мутовчато расположенные 3) и оболочки спор (гладкая — 4, 5; 9; с шипами — 6; с волосами — 7; (увеличение /, 2 и 3— хЮО; 4, 5, б, 7, 9— хЮООО; 8 - хЗООО; фото В. С. Гузева)

Современная систематика актиномицетоь основана на традиционно используемых морфологических и физиолого-биохимических признаках этих организмов, а также на сведениях о химическом составе клеточных компонентов— составе оснований

ДНК, характеристике липидов, составе компонентов клеточной стенки. На основе результатов определений олигонуклеотидного состава молекулы 16S рРНК создана филогенетическая система актиномицетов и родственных им бактерий. Актиномицеты составляют порядок Actinomycetales, включающий более 100 родов и входящий в класс Actinobacteria. Одни роды являются родами- «гигантами», включающими многие сотни видов (например, род Streptomyces), другие — «карликами», включающими один или несколько видов.

Некоторые представители — патогены человека, животных и растений. Образуют симбиотические азотфиксирующие ассоциации с растениями.

Природное местообитание актиномицетов — почва, их основная экологическая роль — разложение органического вещества на поверхности и в толще почвы. Актиномицеты образуют гидролитические ферменты и участвуют в почве в разложении целлюлозы, хитина, лигнина, гумусоподобных соединений.

Актиномицеты являются продуцентами примерно половины всех известных антибиотиков (в том числе антибиотиков с антибактериальным, противоопухолевым, противовирусным, противогрибковым, противопаразитарным действием).

Среди актиномицетов в почве распространены нокардиоформ- ные организмы, геодерматофилы и франкии, актинопланы, стреп- томицеты, мадуромицеты, термоактиномицеты.

Нокардиоформные актиномицеты представляют собой гетерогенную группу, многие представители которой образуют нити, распадающиеся на более короткие элементы. Для некоторых родов характерно образование воздушного мицелия с цепочками спор. Типовым родом группы служит род Nocardia (рис. 50), который можно рассматривать как типичного представителя «автохтонной» микрофлоры, способной использовать устойчивые органические вещества, остающиеся в конце процесса деструкции, в том числе гуминовые кислоты. Rhodococcus представляют собой аэробные относительно медленно растущие органотрофы, известные своей способностью эффективно использовать углеводороды нефти.

Геодерматофилы и франкии рассматриваются как не образующие мицелия актиномицеты. Образующиеся нити делятся в поперечном и продольном направлениях, в культуре отмечается большое количество кокковидных элементов, подвижных (род Geodermatophdus) или неподвижных (род Frankid). Геодерматофилы

alt="" />

Рис. 50. Актиномицеты. Представители родов:

I — Streptomyces; 2— StreptoverticilUum\ 3— Nocardia\ 4— Micromonospora\ 5— Streptosporangium

широко распространены в почвах и развиваются в виде микроколоний, сложенных паренхиматозной массой клеток, часто окрашенных в черный цвет. Франкии — азотфиксирующие симбионты ольхи и других небобовых растений, образующие на ее корнях клубеньки, подобно ризобиям. Франкии имеют типичный воздушный мицелий со спорангиями, разделенными на множество спор.

Актинопланы— группа актиномипетов, представители которой распространены в почве, лесной подстилке, на живых растениях и в воде природных источников. Актиномицеты этой группы имеют не распадающиеся на фрагменты нити, спорангии с подвижными спорами (род Actinoplanes) или неподвижные споры одиночные (род Micromonospord) (см.

Стрептомицеты — гетерогенная группа актиномицетов, образующих нити, не распадающиеся на фрагменты. Представители одних родов (род Streptomyces) (см. рис. 50) образуют обильный воздушный мицелий с цепочками спор разной длины; для представителей других родов (Intrasporangium, Kineosporia, Sporichtya) характерно слабое развитие воздушного мицелия, либо полное его отсутствие и разнообразные по форме споры. Стрептомицеты — это, прежде всего, почвенные организмы, проявляющие гидролитическую активность, в том числе хитинолитическую.

Мадуромицеты — организмы, образующие нити, не распадающиеся на фрагменты. У нескольких ролов образуются короткие цепочки спор (род Actinomadura), у других — спорангии (род Streptosporangium) (см. рис. 50) на воздушном мипелии. Споры могут быть подвижными и неподвижными.

Термоактиномицеты выделяют по их умеренной термофилии.