1. Специфические черты строения и развития амниот

Группы анамний и амниот не имеют таксономического ранга, нй отличаются многими принципиальными особенностями строения к развития. Все эти особенности связаны с характером водного обмена и отражают приспособление к жизни и развитию в условиях дефицита влажности — характерного лимитирующего фактора в воздушной среде.

Строение и функции кожных покровов. Как и у анамний, кожа наземных позвоночных состоит из многослойного эктодермального эпидермиса и подстилающего его мезодермального кориума, шш дермы (рис. 57). Специфической чертой амниот является то обстоятельство, что живые размножающиеся эпидермальные клетк»

сосредоточены лишь в особом мальпигиевом слое, прилегающем к кориуму. По мере деления клеток этого слоя ранее сформировавшиеся клетки продвигаются ближе к поверхности кожи. При этом в их цитоплазме постепенно накапливается роговое вещество — кератин, образованный из белков, содержащих сульфгидрильные группы (аминокислоты цистин и цистеин). В результате наружные слои кожи сформированы полностью ороговевшими клетками, которые постепенна сшелушиваются, но постоянно возобновляются из нижних слоев эпидермиса. Ороговение наружных покровов, помимо защиты от механических повреждений, существенно препятствует испарению влаги из организма. Показано, например, что у пресмыкающихся, которые во время линьки сбрасывают о{х)говевший слой кожи, потери воды испарением в этот период заметно возрастают.
Ороговевший слой кожи служит источником характерных для амниот покровных образований: чешуй, роговых щитков, перьев, волос. Если чешуи анамний (рыбы) формируются за счет мезодер- мального кориума (рис. 58) и составлены костной тканью (или ее вариантами), то аналогичные образования в коже амниот имеют эпидермальное происхождение и построены из рогового вещества. Лишь у некоторых рептилий под роговыми щитками располагаются костные пластинки, развившиеся в кориуме. У черепах такие пластинки срастаются в костный панцирь, спинная сторона которого прирастает к ребрам и позвоночнику.
Первичная функция роговых кожных образований — защита от механических повреждений, и именно в такой роли они выступают у пресмыкающихся. У птиц и млекопитающих роговые структуры усложняются и получают важные дополнительные функции. Перьевой покров птиц важен при полете: контурное перо создает необходимую обтекаемую форму тела, а специализированные маховые (расположены на крыльях) и рулевые (хвост) перья представляют собой важные составляющие летательного аппарата. Кроме того, перьевой и волосяной покровы выполняют функции теплоизоляции, что очень важно для экономного поддержания постоянно высокой температуры тела, свойственной птицам и млекопитающим как гомойотермным животным. Эта функция связана с формированием особых категорий перь?в_-^Шух)- и волос (подпушь), структура которых позволяет удерживать вокруг тела толстый слой воздуха, задерживающий отток тепла из организма, что определяется его низкой теплопроводностью. В функции экономного расходования воды эти специализированные структуры имеют подчиненное значение. Так, оказалось, что у лишенных спинных и боковых чешуй мутантных особей водяного ужа — Natrix sipedon — уровень кожных потерь воды практически не отличался от такового нормальных особей. У млекопитающих шерстный покров в некоторой мере ограничивает кожное испарение; У видов, обитающих в жарком климате, волосяной покров, как
347

правило, короткий и лишен густой подпуши, что облегчает усиление влагоотдачи для терморегуляции.
Особенности строения кожи амниот не приводят к полной водонепроницаемости покровов, но существенно снижают общий уровень потерь воды этим путем.
Большое значение для экономии расхода воды имеет то обстоятельство, что в отличие от рыб и амфибий в коже амниот (за исключением млекопитающих) отсутствуют железы, выделяющие жидкий секрет. Имеющиеся у рептилий и птиц кожные железы очень немногочисленны и сгруппированы в локальных участках кожи (например, бедренные поры у ящериц, копчиковая железа птиц и др.). Большая же часть кожи сухая, полностью лишенная желез. Секрет имеющихся желез жироподобный и практически не содержит воды. Функция их специфична и не связана с водным обменом: бедренные поры ящериц и аналогичные железы возле клоаки, так же как железы на голове у крокодилов, змей и черепах, выделяют пахучие секреты, привлекающие особей противоположного пола или оставляющие след, маркирующий занятую территорию. Жировой секрет копчиковой железы птиц используется ими для несмачивае- мости оперения; эти железы особенно хорошо развиты у водных видов.
У млекопитающих наряду с сальными железами, которые в какой-то степени могут сравниваться с железами рептилий и птиц, имеется большое количество трубчатых потовых желез, выделяющих жидкий секрет. Функция их двоякая: с одной стороны, в составе пота экскретируются такие продукты обмена, как мочевина, летучие жирные кислоты, соли. Таким образом, потовые железы участвуют в выделительной функции. С другой стороны, испарение пота с поверхности кожи способствует потере тепла. Потоотделение как механизм охлаждения широко используется млекопитающими в условиях перегрева. Экономное поддержание водного обмена в этом случае определяется тем, что потоотделение — регулируемый процесс, и в условиях начинающейся дегидратации организма этот путь расхода воды может быть отключен. Известно, что кожные потери воды у пустынных животных существенно ниже, чем у сходных по размерам видов, обитающих в условиях достаточного обеспечения водой. Даже при опасности перегрева, когда потоотделение способно поддержать нормальную температуру тела, этот механизм терморегуляции отключается, если не обеспечена компенсация расходуемой при этом воды. Это, в частности, свойственно верблюдам: при доступе к питьевой воде они эффективно поддерживают температуру тела с помощью испарения пота, а при безводном питании прекращают потоотделение даже в условиях высоких внешних температур. Температура тела животного при этом может повышаться до 6°С
349
над нормальной, что возможно благодаря повышенной теплоустойчивости тканей этих животных.
Перечисленные особенности структуры кожного покрова амниот определяют малую водопроницаемость их покровов. Потери водц через кожу у этих животных на один-два порядка ниже, чем у амфибий и сопоставимы с потерями воды через хитиновые покровы наземных насекомых, покрытые тонким слоем воскового вещества^ Ограничение кожных влагопотерь особенно ярко выражено у обитателей пустынь, испытывающих дефицит влаги (табл. 5).
Таблица 5
Потери воды с поверхности тела при температуре 23—25°С (по Шмидт-Ниельсен, 1982)

Вид	Испарение (мкг на 1 см2 на 1 мм дефицита насыщения)
Саламандра	600
Лягушка	300
Крокодил	65
Болотная черепаха	24
Игуана	10
Пустынная ящерица	3
Пустынная черепаха	3
Пустынная саранча	22
Мучной хрущ	6
Иксодовый клещ	0.8

Водно-солевой обмен и выделительная система. Специфика водного обмена амниот определяется двумя основными факторами: у всех трех классов во взрослом состоянии функционирует не туловищная, а тазовая почка (metanepTiros) и у двух из них (пресмыкающиеся и птицы) в качестве конечного продукта азотистого обмена выступает не мочевина, а мочевая кислота.
В индивидуальном развитии амниот последовательно функционируют три поколения почек. Вначале закладывается головная почка, которая затем сменяется туловищной. Последняя в отличие от анамний тоже функционирует лишь на определенных стадиях эмбриогенеза. Позднее позади канальцев туловищной почки закладывается серия нефронов, образующих компактную тазовую почку, которая и представляет собой функционирующий орган выделения взрослых животных.
В структуре метанефрической (тазовой) почки полностью отсутствуют воронки, открывающиеся в полость тела; все нефроны начинаются боуменовой капсулой. Это обеспечивает фильтрацию жидкости только из кровяного русла через клубочковую систему; нерегулируемое выведение воды из полости тела отсутствует, что* 350

1— боуменов* капсула, 2— клубочек, 3— проксимальный извитой каналец, 4— петля Генле, 5— дистальный извитой каналец, 6— собирательная трубка, 7— почечная лоханка, 8— мочеточник, 9— кровеносные сосуды

существенно снижает общие влагопотери. Канальцы нефронов впадают в собирательные трубки, которые, объединяясь, формируют мочеточники (рептилии, птицы). У млекопитающих собирательные трубки впадают в почечную лоханку, от которой начинается мочеточник (рис. 59). В обоих случаях мочеточники представляют собой новое образование, не связанное с выводными каналами головной и туловищной почек. Эти каналы — мюллеров у самок и вольфов у самцов — выполняют только функции выведения половых продуктов.
Обитание на суше и отсутствие жабр приводят к тому, что продукты азотистого метаболизма выделяются у амниот исключительно через почки. В связи с этим важно, что конечные продукты азотистого обмена у пресмыкающихся и птиц выводятся главным °бразом в виде мочевой кислоты (урикотелический тип обмена), кочевая кислота нерастворима в воде, поэтому для образования мочи Не требуется сколько-нибудь больших количеств воды. Большая часть Уратов (солей мочевой кислоты) либо секретируется в просвет почечных канальцев в коллоидном состоянии, либо осаждается в внде мельчайших шариков с гладкой поверхностью. Моча имеет вид
351
густой суспензии. Клетки собирательных трубок и мочеточников выделяют большое количество слизи, содержащей муцин, ^ предотвращает осаждение кристаллов мочевой кислоты g травмирование ими стенок мочевыводящих путей.
Представление о том или ином типе азотистого обмена не следуй понимать абсолютно. В принципе все позвоночные обладают полныц набором ферментов, необходимых для образования аммиака, мск чевины и мочевой кислоты. Преобладание того или иного продукта во многом зависит от экологических требований. Вспомним, что у костистых рыб выведение аммиака (аммониотелический тип обмена) определяется его высокой растворимостью в воде, что позволяет легко и без затрат энергии выделять его через жабры. У хрящевых рыб мочевина важна для поддержания активной осморегуляции, соответственно для них характерен уреотелический тип обмена. Такой же тип метаболизма свойствен взрослым амфибиям, тогда как их водные личинки выводят через кожу преимущественно аммиак.
Подобная же зависимость свойственна и рептилиям. Одна из наиболее древних групп — клювоголовые (новозеландская гаттерия) — в качестве продуктов азота выделяет как мочевину, так и мочевую кислоту. Водные черепахи выводят аммиак и мочевину, наземные же урикотеличны. Птицы также урикотеличны, и лишь млекопитающие, ведущие начало от наиболее древних форм рептилий, унаследовали свойственный еще амфибиям уреотелический тиц азотистого обмена.
Эволюция азотистого обмена определялась не только регуляцией баланса воды, но и условиями развития зародышей. В водной среде удаление легкорастворймого аммиака н? вызывает затруднений, но при развитии в замкнутом пространстве яйца амниот накопление аммиака и мочевины в крови приводило бы к интоксикации организма. Синтез нерастворимой мочевой кислоты решает эту проблему, так как кристаллы мочевой кислоты могут депонироваться в зародышевом мочевом пузыре (см. ниже) и таким образом выключаться из метаболизма. Млекопитающие, у которых зародыш осуществляет выделение через организм матери, не были жестко связаны типом азотистого обмена.
Почечные канальцы обладают интенсивной реабсорбционной функцией. Концентрация первичной мочи в проксимальной (ближай* шей к боуменовой капсуле) части извитого канальца практически одинакова с плазмой крови. Это определяется тем, что, как и t туловищной почке, в процессе клубочковой ультрафильтрации к просвет канальца поступает не только вода, но и другие вещества* кроме имеющих крупные молекулы (в первую очередь белков). В проксимальном канальце происходит активная (с затратой энергии) реабсорбция хлористого натрия, глюкозы и рада других веществ из состава первичной мочи. Эти вещества попадают в оплетающий 352 ^зналец кровеносные капилляры (эфферентная ветвь клубочковой зртерии). В результате повышается концентрация этих веществ в окружающих тканях и вода, следуя градиенту осмотического давления, пассивно проникает сквозь стенки нефрона. Таким путем поддерживается изоосмотичность канальцевой жидкости и плазмы крови, уменьшаются потери воды с мочой.
V рептилий проксимальные канальцы непосредственно переходят р ^легальные Здес^ также осуществляются реабссрбция (главным образом солей) и осмотический переход воды через стенку канальца. Процесс этот подвержен активной регуляции в зависимости от солевой сгрузки и обеспеченности организма водой. В результате поступающая в собирательные трубки жидкость может быть изо- тонична плазме крови или гипотонична ей. Формирование мочи более концентрированной, чем плазма крови, при таком строении нефронов невозможно. В условиях урикотелии и ограниченных кожных водопотерь большая «мощность» обратного всасывания практически и не требуется.
Сложнее устроены почки млекопитающих. Для растворения мочевины необходима ьода. поэтому каналытевая моча относителлно мало концентрирована. Чтобы совместить это с экономией водных потерь, требуются специальные приспособления. У млекопитающих этой цели служит концентрационный аппарат, составленный так называемыми петлями Генле и идущими параллельно им собирательными трубками и кровеносными сосудами. Петля Генле — длинный петлеобразный тонкий каналец, расположенный между проксимальным и дисгальным отделами нефрона. Почечная ткань подразделяется на поверхностный оховый слой, з котором расположены Боуменовр капсулг изнг-n.iw, анальцы проксимальный и дистальный), и мозговой слой, пронизанный петлями Генле, собирательными трубками и сопутст) ющими им сосудами (рис. 59).
Функция концентрационного аппарата в почках млекопитающих основана на принципе противоточного умножителя- (рис. 60). В восходящей ветви петли Генле, стенки которой непроницаемы для
воды, происход              перенос ионов              натрия из "Просвета
канальца в окружа              ткани. Эл о "создает повышенную концент
рацию натрия в тк-’.чяк, благодаря чему часть этих ионов постоянно Диффундирует щу.рь нисходящей ветви пет/и Генле. В результата концентрация татр/яЧа также мочевины, которая в едет себя сходным образом) в петле Генле и в окружающих тканях мозгового слоя закономерно ьеличивастся от границы с корковым поем к месту Перегиба петли (вершина почечного сосочка). Концентрация поднимающейся по восх'ухщей велви мочи постепенно уменьшается, и в Дистальный канал- . поступает жидкость, гипотоника ч по отношению к плазме крови Попадая в собирательные трубки, моча вновь Движется к вершине почечною сосочка (параллельно петле Генле), т \ по напрч- ’нню сличения осмотической концентрации в w              353

Рис. 60. Схема функционирования концентрационного аппарата в почке млекопитающих
(поНоаг, 1966)

окружающих тканях мозгового слоя.

Поскольку стенки собирательных трубок проницаемы для воды, происходит непрерывное осмотическое извлечение ее из состава первичной мочи по всей длине собирательных трубок, что обеспечивает ^высский уровень консервации воды в организме. .В почечные лоханки попадает моча, концентрация которой выше концентрации плазмы крови. Например, у пустынных млекопитающих в условиях резкого дефицита поступления влаги в организм концентрация мочи может превосходить таковую плазмы крови в 25 раз и даже более.
У птиц в почках имеются нефроны двух типов. Одни из них (нефроны рептильного типа) не имеют нетель Генле; другие (нефроны маммального типа) содержат их, причем они сходны :С петлями Генле млекопитающих. При этом у части таких нефронов петля короткая, не выходящая за пределы коркового слоя (такие есть и у млекопитающих), а некоторые обладают настоящей длинной петлей, проникающей в мозговой слой. Поэтому птицы также способны концентрировать мочу, но соответственно относительно меньшему числу длиннопетельных нефронов эта способность меньше» чем у млекопитающих. Если у млекопитающих концентрационная способность почек определяется длиной петель Генле, то у птиц она» кроме того, зависит и от соотношения числа нефронов рептильного и маммального типов.
354

Таким образом, принцип строения и функционирования мета- нефрических почек определяет высокий уровень консервации влаги в организме, что позволило представителям трех классов амниот широко распространиться по суше и заселить самые различные ландшафты, в том числе и сильно засушливые. Однако в пределах наземной среды условия водного обмена не постоянны; они существенно меняются в различных ландшафтах и на протяжении разных сезонов года. Поэтому на базе метанефрической почки эволюционно сложились специальные физиологические механизмы, позволяющие активно регулировать уровень реабсорбции воды в почках в зависимости от обеспеченности организма влагой. Эти механизмы работают на основе антидиуретического гормона (АДГ), вырабатываемого в системе гипоталамус — гипофиз.
У пресмыкающихся и птиц в качестве АДГ выступает аргинин- вазотоцин. У рептилий этот гормон тормозит скорость клубочковой фильтрации и, возможно, увеличиваег~канальцевую реабсорбцию воды. У млекопитающих АДГ — вазопрессин — увеличивает проницаемость для воды стенок собирательных трубок, а соответственно и интенсивность реабсорбции воды в системе концентрационного аппарата почки. У птиц аргинин-вазотоцин прежде всего изменяет соотношение функционирующих нефронов рептильного и маммаль- ного типов в пользу последних. Кроме того, этот же гормон увеличивает проницаемость стенок собирательных трубок в нефронах, обладающих петлей Генле. Во всех случаях под действием АДГ усиливается консервация воды в организме, если поступление ее с питьем и пищей не компенсирует кожно-легочных влагопотерь. Сигналом к продукции этого гормона служит связанное с дефицитом воды повышение осмотичности плазмы крови.
Солевой обмен амниот также имеет свою специфику. В силу малой проницаемости кожи соли поступают в организм только в составе пищи. У птиц и рептилий избыток солей выводится через Лочки; у млекопитающих, кроме того, некоторое их количество выделяется с потом. Степень реабсорбции ионов солей в почках подвержена активной регуляции: она усиливается при солевом голодании; при избытке солей в пище и питьевой воде реабсорбция уменьшается.
У пресмыкающихся и птиц помимо этого большое количество солей может выводиться специальными солевыми железами; эта функция особенно развита у видов, регулярно испытывающих солевую нагрузку (морские виды, обитатели соленых болот и др.), а также у пустынных форм, у которых дегидратация организма приводит1 к повышению концентрации солей в жидкостях тела. Солевые железы имеют трубчатую структуру, расположение их отличается у разных видов. У птиц они находятся в углублениях костей черепа над глазницей; их проток открывается в носовую
355

полость. У водных черепах для выведения солей используются слезные железы. У морских змей и некоторых крокодилов* специфические солевые железы имеются в основании языка, у ящериц — возле носовых проходов (весьма сходно с птццами). Большое разнообразие в расположении солевых желез при сходстве их функции — хороший пример параллельной выработки приспособ* лений в разных группах животных, обитающих в сходных экологических условиях.
Тип развития. Зародышевые оболочки. Одно из важнейших приспособлений к полному освоению сухопутной среды, сформировавшихся на уровне амниот,— принципиальная перестройка типа размножения и эмбрионального развития. Все амниоты размножаются только на суше В связи с этим у них утрачена стадия водной личинки, столь характерная для их предков. Характерно развитие без метаморфоза; новорожденные (или вылупившиеся из яйца) детеныши по строению качественно не отличаются от взрослых животных.
Оплодотворение у всех амниот внутреннее. В простейшем виде, оно осуществляется путем прижатия отверстия клоаки самца к клоаке самки. Такой способ спаривания свойствен низшим рептилиям (гаттерия), многим птицам. В других группах этих двух классов у самцов формируются специальные совокупительные органы в виде выростов стенок клоаки; при копуляции такие выросты выворачиваются наружу. Из рептилий у чешуйчатых совокупительные органы парные, а у крокодилов и черепах — непарные. Среди птиц совокупительные органы свойственны относительно немногим группам: страусам, гусеобразным и некоторым другим. У самцов млекопитающих развивается довольно сложно устроенный половой член (penis), который при совокуплении вводится во влагалище (vagina) самки.
Пресмыкающиеся, птицы и низшие млекопитающие (подкласс Prototheria) яйцекладу щи. Строение яйца существенно отличается от анамний серией приспособлений к откладке и развитию на суше. В частности, усложняются вторичные (образующиеся при прохождении[24] яйцеклетки по яйцеводу) оболочки яйца. Наружная оболочка —1' скорлуповая — плотная, способствующая поддержанию формы яйца. У рептилий она имеет пергаментообразный вид и сложена волокнами рогоподобного вещества. У многих видов скорлупа импрегнирована1 известковыми кристаллами, придающими ей дополнительную прочность. У птиц известковые кристаллы создают сложную структуру, обеспечивающую высокую прочность и жесткость скорлупы. Основные функции скорлуповой оболочки связаны с особенностями развития в воздушной среде. Прочность, сохранение формы — важные приспособления в условиях низкой плотности воздуха. Без такой скорлупы отложенные на суше яйца просто растекались бы по поверхности субстрата. Одновременно скорлуповая и расположенная под ней пленчатая подскорлуповая оболочки обусловливают минимальные потери влаги жидким содержимым яйца, что важно для нормального развития в окружении сухого воздуха. Наконец, скорлупа механически защищает яйцеклетку и зародыш, а имеющиеся в ней тонкие извилистые поры препятствуют проникновению микроорганизмов ^внутрь яйца, одновременно обеспечивая доступ содержащего кислород воздуха.
Белковая оболочка, свойственная также анамниям, у амниот находится внутри яйца и содержит большое количество воды, связанной с белками в коллоидную систему. Белок яйца представляет собой запас воды для развивающегося зародыша, не имеющего прямых контактов с окружающей средой.
В связи с развитием в замкнутом пространстве скорлупы яйцеклетка яйцекладущих амниот отличается большим запасом желтка, обеспечивающим пластические и энергетические потребности развивающегося зародыша. Поэтому дробление оплодотворенной яйцеклетки происходит неравномерно: лишь на одном из полюсов яйца (он называется анимальным) идут процессы деления, в результате которых на инертной массе желтка, занимающей остальную часть яйца (вегетативный полюс), появляется однослойный зародышевый диск, соответствующий эктодерме. Энтодерма и мезодерма формируются путем миграции части клеток зародышевого диска (в области так называемой первичной бороздки) под эктодерму. Так образуется трехслойный зародыш, в котором образуются сомиты и начинается органогенез.
Одновременно по краю зародышевого диска обособляется складка, составленная эктодермой и мезодермой с разделяющей их полостью внутри (рис. 61). Эта складка разрастается вверх, охватывая зародыш, и вниз, обрастая желточный мешок, покрытый до этого энтодсрмальной оболочкой, образующейся как вырост первичной кишки. Постепенно края этой складки срастаются, их внутренняя и наружная стенки отделяются друг от друга и формируют самостоятельные зародышевые оболочки. Зародыш оказывается полностью охваченным оболочкой, внутренняя часть которой представлена эктодермой, а наружная — энтодермой. Эта зародышевая оболочка носит название амнион. Полость ее заполнена амниотической Жидкостью, продуцируемой клетками амниона. Зародыш, таким образом, проходит свое развитие, будучи полностью погружен в изотоничную жидкую среду.

Рис. 61. Образование зародышевых оболочек у амниот. Л — начало формирования заро-
дышевых оболочек; Б — зародышевые оболочки у рептилий и птиц; В — то же у мле-
копитающих:
1— зародыш, 2— внутриэародышевая полость, 3— амнион, 4— сероза, 5— аллантоис, 6— желточный мешок, 7—
плацента, 8— эктодерма, 9— мезодерма, 18— энтодерма
Наружная зародышевая оболочка — сероза — возникает из внешней части кольцевой складки и составлена эктодермой снаружи и мезодермой внутри. Эта оболочка охватывает весь зародыш вместе с амнионом и желточным мешком и прилегает к внутренней поверхности скорлупы яйца. Пространство между серозной оболочкой и зародышем заполнено жидкостью (серозная жидкость)gt; в которой плавает зародыш, в свою очередь окруженный амнионом.
Зародышевые оболочки — сероза и амнион — создают условия, необходимые для развития эмбриона: фактически развитие идет в водной изотонической среде; жидкость, окружающая зародыш, обеспечивает его правильную ориентацию при любых поворотах яйца и как бы «нейтрализует» силы гравитации, определяя сохранение формы зародыша и поддержание взаимной пространственной ориентации отдельных органов и тканей.
Несколько позднее вырост заднего отдела кишечника образует зародышевый мочевой пузырь — аллантоис. Этот обширный зародышевый орган составлен эндотермой (внутри) и мезодермой (снаружи) с полостью, которая соответствует полости кишечника. Аллантоис внедряется между амнионом и серозой; его наружная стенка приходит в контакт с серозной оболочкой. Аллантоис выполняет две функции. Во-первых, он представляет собой своеобразный орган выделения: в 358

нем скапливаются кристаллы мочевой кислоты[25] и некоторые другие продукты обмена. Во-вторых, аллантоис служит зародышевым органом дыхания: в его наружной стенке развивается сеть кровеносных капилляров, с помощью которых осуществляется газообмен с воздухом, поступающим через поры скорлупы к поверхности серозной оболочки.
У Живородящих млекопитающих яйцо развивается в особом отделе половых путей самки — матке. Соответственно яйцеклетка содержит мало желтка (у сумчатых больше, чем у плацентарных) и не покрывается скорлуповыми оболочками. Так же как у остальных амниот, формируются серозная и амниотическая оболочки и зародышевый мочевой пузырь — аллантоис. Однако у плацентарных млекопитающих функция аллантоиса несколько изменяется: часть его наружных стенок срастается с серозой и образует зародышевую часть плаценты — хорион. Материнская часть плаценты представлена участком стенки матки — рыхлой тканью, обильно снабженной кровененными сосудами. Объединение материнской и зародышевой частей в единую плаценту (рис. 62) происходит путем врастания ворсинок хориона в рыхлую стенку матки.
В разных группах млекопитающих плацента довольно широко варьирует по форме, но во всех случаях выполняет функцию связи обменных процессов организмов зародыша и матери. Эта связь осуществляется через кровеносную систему: в хорионе сконцентрированы сосуды аллантоиса, а в окружающих его тканях матки — сосудистая сеть материнского организма. Прямого объединения кровеносных русел плода и матери нет: происходит лишь контакт капилляров, через стенки которых осуществляется газообмен, передача питательных веществ и продуктов диссимиляции между зародышем и материнским организмом. Расположение сосудов в плаценте таково, что обеспечивает противоположное направление движения крови в

Рис. 63. Взаимное расположение кровеносных сосудов плода и матери в плаценте млекопитающих:
1— артерии, 2— вены; черным цветом показана артериальная кровь плода, белым — венозная

капиллярах зародыша и матери (рис. 63). Как и в других случаях,
противоточная система определяет высокую эффективность переноса веществ. То обстоятельство, что продукты распада выводятся из организма зародыша во внешнюю среду через кровеносную систему
матери, предотвращает возможность интоксикации. Это послужило одной из причин сохранения млекопитающими уреотелического типа азотистого метаболизма.
сумчатых млекопитающих плацента не образуется. У большинства видов стенка желточного мешка контактирует с гипертрофированной стенкой матки; в этом месте жидкость, содержащая питательные вещества («маточное молочко»), может переходить в сосуды желточного мешка. Настоящая аллантоисная плацента появляется только у бандикута (Perameles). Новорожденные детеныши находятся на стадии предплода. Они активно переползают по брюху матери до соска, находящегося в сумке, и присасываются к нему. Питание осуществляется путем активного введения молока с помощью специальной мускулатуры вокруг соска.
Кроме млекопитающих живорождение свойственно довольно большому числу видов чешуйчатых рептилий (ящериц и змей). В 360

большинстве случаев речь идет о яйцеживорождении, при котором сам процесс эмбрионального развития не изменяется, но яйца задерживаются в половых путях самки практически до полного созревания эмбриона. Однако в некоторых случаях описано образование сосудистых сплетений в стенках яйцеводов, которые приходят в контакт с хориоаллантоисом. В этом случае можно говорить о формировании подобия плаценты, через которую осуществляется газообмен эмбриона и материнского организма (а в некоторых случаях — и трофический обмен).
Экологически яйцеживорождение у рептилий связано в первую очередь с освоением умеренных и холодных климатических зон. Показано, что число живородящих видов увеличивается по направлению на север (в южном полушарии — на юг). В этом случае живорождение представляет собой адаптацию, сокращающую сроки развития (температура тела самок на несколько градусов выше, чем на почве) и уменьшающую размер эмбриональной гибели.
Анализ рассмотренных специфических особенностей пресмыкающихся, птиц и млекопитающих как первичноназемных позвоночных позволяет сделать вывод, что наиболее принципиальные черты амниот связаны с перестройкой водного обмена, направленной на экономию водных потерь. В этом отражаются наиболее генеральные приспособления к лимитирующему влиянию низкой и изменчивой влажности воздушной среды. Преодоление «барьера сухости» открыло перед тремя классами амниот широкие возможности освоения разнообразных экологических ниш в наземной среде, а также дальнейшего прогрессивного развития в направлении повышения энергетики организма, биологической активности и уменьшения степени прямой зависимости от внешних влияний путем усиления регуляторных и координационных механизмов на уровне организма как целого.

<< | >>

Источник: Левушкин С.И., Шилов И.А.. Общая зоология: Учеб, для студ. биол. спец, вузов. 1994

Еще по теме 1. Специфические черты строения и развития амниот:

- Зоология - Информация о животных - Исчезающие животные - Рыбное хозяйство - Энциклопедии о животных -

- Биология - Ветеринария - Взаимоотношения животных - Все животные - Геология - Зоопсихология - Коровы - Кошки - Лечение животных - Лошади - Насекомые - Науки о Земле - Опасные растения и животные - Растительный мир - Редкие животные - Сельское хозяйство - Собаки - Экология -