13** Блочность и появление амниот

Следующее важнейшее достижение позвоночных: амнион (оболочка яйца, предохраняющая его от высыхания). По его наличию позвоночных делят на высших (амниот) и низших. Обычно эту грань проводили между амфибиями и рептилиями, но новейшие данные говорят, что и тут имела место блочность: амниотическая организация тела впервые проявилась еще у стегоцефалов середины карбона (башкирский ярус), а настоящее амниотическое яйцо известно лишь из нижнего триаса.

И в становлении наземной организации мы снова видим блочность: несмотря на черты наземного облика, похожие на рептилий стегоцефалы обрели ряд наземных черт (например, барабанную перепонку в ухе) лишь в конце перми; притом перепонка возникала как минимум трижды (Laurin М. La conquete de Penvironnement terrestre par Ies vertebres // LEG, 31-32). Факт многократности обретений исключает ссыпку на редкость нужных мутаций - здесь тоже налицо номогенез.

Блочность эволюции — причина того, что вопрос о предках приводит к нескончаемым спорам и переделкам систем. Каждый систематик строит систему по различиям лишь некоторых органов, и устойчивость системы достигается там, где удается договориться, какие органы брать (см. гл. 10). Таковы, например, птицы: общепризнано, что определяющим для всего отряда является наличие перьев. Именно благодаря отпечаткам перьев был отнесен к птицам знаменитый археоптерикс (верхняя юра):

“в строении скелета археоптерикса так равномерно представлены признаки архозавров и современных птиц, что его положение в системе оставалось бы неясным, если бы вместе со скелетом не сохранились бы отпечатки перьев” [Ромер, Парсонс, т. I, с. 97].

Ho недавно выяснилось, что перья были и у небольших динозавров; у них «локализация перьев ограничена головой, хвостом или вдоль позвоночника» (Lange-Barde В. Temoin celebre... // LEG, 26). Т.е. блок “перо” возник не как адаптация к полету, а, вероятно, как преадаптация к нему:

“Эволюция показывает, что нет корреляции между наличием перьев и полетом, перья предшествуют ему на многие десятки миллионов лет.

В китайской провинции Ляонин (к северу от Порт-Артура) открыто более 10 новых видов раннемеловых (на 20 млн лет младше археоптерикса и пре- орниса) динозавров подотряда теропод с хорошо сохранившимися отпечатками перьев. Sinosauropteryx (“китайский пернатый ящер”) имел перья в виде бесполезных зачатков, они располагались по всей коже и выглядели у взрослых так же, как выглядят зародыши перьев у птицы — полые конусы. У

других ящеров нашли разные формы перьев, соответствующие разным стадиям развития и типам перьев нынешних птиц. Некоторые даже напоминали маховые перья, служащие для полета, но тоже бесполезные — например, на концах лап и хвоста (Прам Р., Браш А. Динозавры или птицы: кто оперился первым? // ВМН, 2003, N 7). К сожалению, не сказано, как находки расположены вверх по разрезу, т.е. можно ли уяснить стадии эволюции пера или перед нами просто спектр возможных вариантов (разнообразие), но и без того ясно, что налицо повторное рождение пернатости, т.е. номогенез. Если окажется, что вверх по разрезу перо усложняется так же, как в онтогенезе птиц, то налицо еще и жоффруизм.

Блочность видна также и в феномене двуступенчатого эмбриогенеза млекопитающих (п. 8-12*), и его эволюция понятна тоже с позиции жоффру- изма [Сахарова]. He будем, однако, думать, что с помощью блочности можно описать всю эволюцию рептилий в теплокровных. Нет, теплокровные прежде всего характерны тем, что в летописи отсутствует, - TB- иммунитетом. Когда именно его становление происходило, мы не знаем, но можем кое о чем догадываться (пп. 6-6, 8-12*).

По словам Ромера, систематика млекопитающих - это систематика не животных, а их зубов. Другими словами, в качестве их филогении тут все берут одну-единственную семофилогению - эволюцию зубной системы. Иногда используются две семофилогении. Таков “парадный пример’’ дарвинизма, эволюция копытных: сперва появились годные к бегу длинные ноги, а затем - годные к перетиранию жестких трав зубы.

Блочность видна всюду, но в некоторых таксонах видна особенно хорошо и удобна для показа на уроке. Среди млекопитающих это - вымершее семейство халикотериевых из отряда непарнокопытных. Вот два рода ха- ликотериев (олигоцен - плиоцен Старого Света): виды одного - с виду почти гориллы и с ногтями вместо копыт, но с почти лошадиными черепами (рис. 75 а, б); а другой - с виду почти лошадь, но с почти кошачьими когтями вместо копыт (рис. 75 в).

Недаром халикотериевые выделены в особый подотряд Ancylopoda (греч.: непонятноногие). О том, к чему они таким странным образом приспособились, до сих пор идет спор. У всех хапикотериев очевидна тенденция - ослабление зубов, и к ней они, полагаю, приспособились, кто как сумел: первый объедал высокие растения, второй что-то выкапывал. Источником блочной изменчивости можно, как обычно, считать генетический поиск: в данном случае, он, видимо, начался в силу снятия давления нормы при потере тех экологических ниш, которые требовали полноценных зубов.

Рис. 75. Халикотериевые (эти животные отнесены к непарнокопытным по строению черепа): а — Chalicotherium (миоцен Европы), быть может, ранняя попытка природы создать нечто вроде человека; б — Borissiakia (олигоцен Казахстана) мог откидывать голову назад; в — Moropus (миоцен Азии и Северной Америки), вероятно, имел втяжные когти

alt="" />