ГЛАВАV НАЗЕМНЫЕ ПОЗВОНОЧНЫЕ

  Как видно из материалов предыдущей главы, земноводные, будучи уже наземными позвоночными, экологически сохранили тесную связь с водной средой. В основе этого лежат особенности водного обмена этих животных, который по сравнению с их предками — рыбами — не претерпел существенных изменений.

Это относится как к строению и биологии взрослых форм, так и особенно к характеру размножения и развития. Именно по этим особенностям земноводные объединяются вместе с рыбами в группу анамний (Anamnia) в отличие от пресмыкающихся, птиц и млекопитающих, составляющих вместе группу амниот (Amniota)[22] *
Для правильного понимания особенностей общих черт строения и биологии трех классов амниот и их специфических признаков необходимо иметь представление о путях филогенетического становления этих классов и степени их родственных связей между собой и с общими предками.
Обособление пресмыкающихся (рептилий[23]) от земноводных произошло, очевидно, в среднем карбоне (порядка 320 млн. лет назад), когда от примитивных стегоцефалов отделилась группа сейму- риоморф. Сеймурии занимают как бы переходное положение между земноводными и рептилиями: наряду с начавшейся специализацией двух первых шейных позвонков, совершенствованием строения конечностей, приподнимающих тело над землей, и некоторыми другими рептильными признаками у них еще не сформировалась грудная клетка, сохранились (по крайней мере у некоторых форм) жаберные дуги.
Достоверные остатки рептилий известны из верхнего карбона. Наиболее древняя группа этого класса — котилозавры — считается общим предком всех подклассов пресмыкающихся, в том числе и явившихся предковыми формами для птиц и млекопитающих (рис. 56). В конце карбона и в перми от этой группы отделилось несколько ветвей, в том числе приведших к формированию нынеживущих амниот. В частности, в пермском периоде непосредственно от котилозавров происходят черепахи; вместе с сеймуриоморфами и котилозаврами они образуют подкласс Анапсида (Anapsida — «без- дужные», см. ниже).
В пермском же периоде от котилозавров отделилась ветвь диапсидных («двудужных») рептилий, к которым относятся ны-


Рис. 56. Схема филогенетических связей трех классов амниот





неживущие представители двух классов. Первый из них — подкласс IТепидозавры — включает отрады Чешуйчатые (ящерицы, змеи, хамелеоны) и Клювоголовые (Rhynocephalia) — древнюю группу, к которой из нынеживущих представителей относится единственный вид — гаттерия, обитающая в Новой Зеландии. Этот подкласс берет начало от группы эозухий — примитивных диапсид, произошедших непосредственно от котилозавров.
Второй подкласс двудужных пресмыкающихся — Архозавры — в современной фауне представлен отрядом Крокодилы.

Происхождение его связано с ответвлением от эозухий отрада Текодонты (псевдо- зухии), от которых помимо крокодилов произошли широко распространенные в мезозое динозавры, ^образовавшие два отряда: ящеротазовые и птицетазовые. Возникновение этих трех отрядов относится к триасу. Примерно в это же время от текодонтов отходит ветвь к птицам.
В юрских литографских известняках обнаружены остатки первоптицы — Archaeopteryx, объединяющей в своем строении признаки рептилий (наличие зубов, состоящий из многих позвонков хвост, непневматические кости и др.) и современных птиц (превращение передних конечностей в крылья, сращение ключиц в вилочку, поворот 1-го пальца назад, перья). Археоптерикса долго рассматривали как прямого предка высших птиц. В последнее время высказано предположение, что настоящие птицы, возможно, существовали одновременно с археоптериксом. Независимо от справедливости такой точки зрения сейчас полагают, что археоптерикс и высшие птицы эволюционировали параллельно. Не исключено, что их общим предком были мелкие среднетриасовые рептилии Coesosaurus, у которых найдено образование, напоминающее киль. Подробности происхождения птиц требуют дальнейшего исследования. Пока ясно, что их эволюция связана с диапсидными рептилиями подкласса архозавров, в пределах которого самостоятельное отхождение птиц от динозавров приходится на конец триасового — начало юрского периодов.
Раньше всех — еще в каменноугольном периоде — от древних котилозавров отделилась ветвь звероподобных (Theromorpha), или синапсидных, рептилий. Относящиеся к этому подклассу пеликозавры обладали многими примихивными, унаследованными непосредственно от амфибий признаками. В перми от них отделилась группа терапсид, или зверозубых, морфология которых была во многом сходна с млекопитающими. Непосредственными предками млекопитающих считают звероподобных рептилий цинодонтов. Уже в верхнем триасе параллельно существовали два известных и в наше время подкласса млекопитающих: Однопроходные, или Первозвери (Prototheria), и Звери (Theria), включающие сумчатых и плацентарных (Татаринов, 1975).

Различия в происхождении объясняют многие особенности стро* ения современных классов амниот. В частности, млекопитающие, ведущие свое начало от наиболее древних и примитивных котилозавров, сохранили ряд черт, свойственных даже амфибиям: двг затылочных мыщелка, снабженную многочисленными железам! кожу, уреотелический тип азотистого обмена и др. Птицы же отделившиеся уже от специализированных рептилий, имеют с ним! большое морфологическое сходство; некоторые ученые считают даже что птиц следовало бы рассматривать как подкласс класса рептилий 

Еще по теме ГЛАВАV НАЗЕМНЫЕ ПОЗВОНОЧНЫЕ:

1. Происхождение наземных позвоночных
2. НАДКЛАСС ЧЕТВЕРОНОГИЕ (НАЗЕМНЫЕ ПОЗВОНОЧНЫЕ) — TETRAPODA, SEU QUADRUPEDA
3. Происхождение позвоночных
4. 13.5.7. Подтип Позвоночные Vertebrata
5. ОСЕВОЙ СКЕЛЕТ Позвоночный столб
6. Мышцы позвоночного столба
7. ПРАРОДИТЕЛИ ПОЗВОНОЧНЫХ?
8. 7.5.4. Провизорные органы зародышей позвоночных
9. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ТИПЫ НАЗЕМНЫХ РАСТЕНИЙ ПО ОТНОШЕНИЮ К ВОДЕ
10. 4.5.5. Орудийные действия у позвоночных, не относящихся к приматам
11. ЗНАЧЕНИЕ ОТДЕЛЬНЫХ ХИМИЧЕСКИХ ЭЛЕМЕНТОВ ДЛЯ НАЗЕМНЫХ ЖИВОТНЫХ
12. 2. 2. 2. Наземно-воздушная среда жизни
13. Использование разработанных подходов и методовдля экологической оценки микробныхсообществ наземных экосистем