НЕКОТОРЫЕ ЧЕРТЫ БИОГЕОГРАФИЧЕСКОГО ДЕЛЕНИЯ МИРОВОГО ОКЕАНА

На рис. 67 схематически показано биогеографическое деление Мирового океана, сделанное на основании рис. 44, 59 и 66 К Составление этого сводного рисунка дало возможность путем сравнения друг с другом проверить карты для отдельных океанов.

На рис. 67 во всех трех океанах выделены экваториальные и центральные провинции тропической области. Выше тропическая часть каждого океана названа подобластью, но там же оговорена провизор- ность этого ранга. В частности, тропическая часть Атлантики сильнее отличается от соответствующей части Тихого океана, чем тропическая часть Индийского. Так, из десяти тихоокеанских евфаузиид и сагитт (выбранных по признаку надежной изученности), которые отсутствуют в одном из двух других океанов, шесть отсутствует в Атлантике и лишь четыре — в Индийском.

Что же касается атлантической и тихоокеанской подобластей арк- то-бореальной области, их ранг (и в этом я согласен с другими авторами) не вызывает сомнения. Наряду с общими видами, которым обязано единство самой области, в двух ее частях даже есть эндемичные роды, что для пелагиали является очень большим различием.

Сравним рис. 67 с разделением Мирового океана по планктонным корненожкам (Бэ, 1967а). В целом обе карты хорошо совпадают, однако есть и различия. В Атлантическом и Тихом океанах на карте Бэ экваториальная зона захватывает и западные части северных центральных вод (ср.

1. Антарктика у Бэ не разделяется на высокую и низкую. В результате она вся целиком признается за гомолог Арктики.
2. В Атлантическом секторе Субантарктика (в моем понимании) необоснованно разделена на две зоны, из коих южная признается за гомолог субарктической (т. е. бореальной), а северная считается переходной.
3. В Индийском секторе (преимущественно на востоке) «переходная зона» Бэ совпадает с таковой на рис. 67, но к югу от нее на рис. 67

1 Всего в настоящей работе принято во внимание распределение 713 видов,

идет Антарктика, а у Бэ — узкая Субантарктика. Иными словами, у Бэ суммарная «переходно-субантарктическая» зона шире, чем Субантарктика в моем понимании.

4. В Тихоокеанском секторе суммарная «переходно-субантарктическая» зона Бэ снова удовлетворительно совпадает с Субантарктикой в моем понимании. Но она опять-таки разделена на две самостоятельные зоны, из коих южная признается за гомолог бореальной (субарктической) зоны.

Одной из самых важных черт полученного в настоящем исследовании биогеографического деления пелагиали Мирового океана является установление двух типов зональности: океанического и дальне-нерити- ческого. Существование последнего обязано взаимодействию океанов и континентов. Это взаимодействие приводит к тому, что на широтную климатическую зональность накладывается зональность циркумконти- нентальная (Безруков, 1964; ср. Беклемишев, 1966а, 1967). На дне океана циркумконтинентальная зональность описана П. J1. Безруковым (ор. с.). На суше она проявляется в отклонении границ зональных сообществ от широтного направления близ берегов океанов. Примеры: тундра на Чукотке распространена примерно на 10° южнее, чем вдоль северного края Евразии; на юго-востоке Азии и США не доходят до океана зоны степей и пустынь, а влажные лиственные леса продвинуты, наоборот, далеко на север вдоль побережий (соответственно распространена и фауна: так, тигры и леопарды обитают вдоль берегов от Индии до Уссурийского края); в экваториальной Африке зона влажных тропических лесов отделена от Индийского океана прибрежным «языком» саванн и полупустынь (Алехин, 1944; Бобринский и др., 1946).

В пелагиали циркумконтинентальная зональность (помимо наличия неритических зон над шельфами) видна по наличию нейтральных областей с их дальне-неритическими видами и по тому факту, что вблизи берегов границы распространения даже чисто океанических видов уклоняются от широтного направления. Участки с циркумконтинен- тальным, а не широтным ходом границ океанических видов как раз являются участками с дальне-неритическим типом зональности, которые в основном совпадают с биотопами дальне-неритических сообществ — нейтральными областями.

В нейтральных областях и в крупномасштабных круговоротах находятся две главные категории основ пелагических ареалов: дальне- неритических и океанических. Поэтому пространственное расположение основных биогеографических единиц в пелагиали имеет черты не только широтной, но и циркумконтинентальной зональности, отражая строение деформационного поля (Беклемишев, 1966а).

Остановимся теперь на строении переходных зон. Оно несколько различается в северном и в южном полушарии. На севере переходные зоны расширяются при подходе к берегам лишь в восточных частях океанов, а, на юге — ив восточных, и в западных. Интересно, что биогеографические границы не реагируют на близость Австралии, но зато на Новую Зеландию реагируют так, как будто она является южной оконечностью континента.

Интересно также сравнить фауну всех переходных зон, т. е. Субантарктики и Северо-Тихоокеанского и Атлантического течений. Некоторые виды присутствуют во всех этих зонах. Таковы, например, Thysanoessa gregaria и дальне-неритическая Parathemisto gracilipes. Насколько известно, ни один из этих видов не образует в какой-либо из указанных зон отдельной формы. Есть виды, обитающие в североатлантической и субантарктической переходных^ зонах, но отсутствующие в северо-тихоокеанской. Таковы Serratosagitta tas-

Рис.

1—3 — обедненные акватории, густота штриховки пропорциональна обеднению (подробности см. в тексте); 4 — границы переходные 3QH; 5 —границу провинций 9 пределах тропической области

manica, Nematoscelis megalops, Electrona subaspera. У них тоже не известно специфического формообразования в одной из этих зон. Есть и виды, свойственные северо-тих о океанской и субантарктической переходным зонам и отсутствующие в Северной Атлантике, и тоже не имеющие особых форм в одной из зон. Таковы, по-видимому, Diaphus theta[112] и Euphausia similis. Последний вид не является, строго говоря, анти-тропическим, так как обе части его ареала в переходных зонах сообщаются через индонезийские моря. Во всех этих случаях указанные виды обитают в одноименных зонах, т. е. у них соблюдается гомологичность биотопа[113].

В некоторых случаях гомологичность биотопа, однако, не соблюдается. Например, типичная форма Conchoecia obtusata в Северной Атлантике является субполярной (аркто-бореальной), а С. obtusata var. antarctica в южном полушарии является переходной[114]. Limacina retro- versa на севере является субполярной (встречающейся и в северной переходной зоне), a L. balea (чрезвычайно близкий вид) является переходной южного полушария. В этих случаях несоблюдение гомологичности биотопа вполне естественно, так как не идентичны ,и формы, обитающие в том и в другом полушарии. Как мы видели выше, у идентичных форм гомологичность биотопа соблюдается.

Как будто единственное исключение (несоблюдение гомологичности биотопа при таксономической идентичности северной и южной популяций) представляет Diaphus theta, обитающий в Северной Пацифике в южно-бореальной зоне. Может быть, это в действительности исключение. Возможно, однако, что гомология биотопов соблюдается и в этом случае. Дело в том, что южно-бореальная зона Тихого океана имеет некоторые черты сходства с переходной зоной.

Если же представить себе, что северная переходная зона Тихого океана на самом деле включает и южно-бореальную, а значит делится на две подзоны так же, как и Субантарктика [116] (см., например, Андрияшев, 1962; Беклемишев, 1965, рис. 1), то все становится на свои места. Тогда С. pacificus, подобно С. helgolandicus и С. simillimus, является видом переходной зоны (преимущественно — ее высокоширотной подзоны). Гомологичность биотопов С. pacificus и D. theta не нарушается, и вариабильность Th. longipes становится в ряд аналогичных явлений. Однако указанная трактовка южно-бореальной зоны не является единственно возможной.

У биполярных субполярных видов (аркто-бореально-антарктиче- ских) гомологичность биотопа, насколько мне известно, соблюдается всегда (например, у Limacina helicina или у Globigerina pachyderma). Эти два вида встречаются во всех субполярных и переходных биотопах, а некоторые в северном полушарии отсутствуют в одном из океанов (так, Parathemisto gaudichaudi отсутствует в Северной Пацифике, но в Южном океане и Северной Атлантике живет в субполярных и переходных зонах) (Капе, 1966). Гомологичность биотопа соблюдается и в этих случаях. По-видимому, она вообще составляет правило.

Представляло бы интерес установить механизм возникновения биполярных ареалов перечисленных выше типов. К сожалению, отсутствие палеонтологических данных заставляет обратиться к гипотезам.

Допустивши прошлое соединение обеих половин биполярных ареалов, приходится поставить вопрос, почему некоторые виды, обитающие в Антарктике и (или) в Субантарктике, в северном полушарии встречаются только в одном из двух океанов, имеющих субарктические зоны.

1. Можно думать, что эти виды возникли соответственно в Северной Атлантике или в Северной Пацифике, затем распространились во время существования подходящих для этого условий и в южное полушарие, но в северное полушарие другого океана проникнуть не смогли.
2. Можно думать также, что они возникли в южном полушарии, но почему-то не попали в северную часть одного из океанов или быстро там вымерли.

Внешние условия даже в гомологичных биотопах не вполне идентичны. Поэтому заселение лишь одного из них вполне мыслимо. Так, Теббл (Tebble, 1962) приводит примеры весьма еврибионтных пелагических полихет, не заходящих в субарктическую водную массу Тихого океана, хотя они есть в других субполярных водах, а заодно — и в тропических. Впрочем, разница между двумя приведенными объяснениями невелика, так как и в том, и в другом случае спрашивается, почему видам не удалось проникнуть с юга в одну из гомологичных северных водных масс. Мне кажется, что тут надо скорее искать актуалистиче- ское, чем чисто историческое объяснение.

Одним из обычных исторических объяснений появления биполярных ареалов является уже упомянутое привлечение былых температурных изменений, которые могли оттеснить на периферию тропиков некоторые виды с дальнейшим образованием у них независимых популяций в разных полушариях, затем — с видообразованием в этих популяциях, а при последующих охлаждениях — с обменом дочерними видами между гомологичными зонами (Brinton, 1962а, pp. 246—247).

Однако, как мы видели выше (гл. III, 4), оттеснение видов на периферию их ареалов может иметь место и без температурных изменений, а под влиянием биоценотических взаимодействий, в частности, конкуренции. В результате такого конкурентного вытеснения могут возникать и асимметричные формы распределения видов (см. рис. 20). При этом пригодность для заселения одной зоны и непригодность другой определяются деталями межвидовых- связей в соответствующих биоценозах (Беклемишев, 1966в).

О роли межвидозых связей в распределении и численности видов писал недавно Мэк-Гауэн (1967).

Например, Euphausia similis, обитающая в южной переходной зоне и не обитающая в обеих северных, встречается по всему Индийскому океану и Зондскому архипелагу (см. стр. 171). У этого вида в настоящее время имеет место соединение популяций в двух гомологичных стациях — Субантарктике и нейтральной области к востоку от Японии, однако северная переходная зона все-таки не заселяется[117]. При теоретическом рассмотрении проблемы возникновения биполярности обычно ищут возможного соединения северной и южной частей ареала в прошлые эпохи и, если можно допустить это соединение, считают самоочевидным, что при этом заселяется вся зона с подходящей температурой. Пример Е. similis показывает, что это не очевидно и что приходится допустить наличие также других механизмов, ответственных: 1) за соединение частей ареала в обоих полушариях и 2) за проникновение или непроНикновение в гомологичный биотоп в случае соединения северной и южной популяций вида.

Кроме переселения из другого полушария, биполярность очевидно может возникать путем дифференциации биполярных видов из широко распространенных предковых форм[118].

Выше (стр. 51) уже приводились примеры возникновения морфологически различимых форм существования видов, обязанных влиянию внешних условий. Иногда даже известен действующий фактор. Так оказалось, что Dinophysis lachmanni и D. borealis суть формы одного вида, обязанные воздействию солености (Solum, 1962). Для нас сейчас существенны примеры подобного формообразования на периферии ареалов. Несколько примеров такого рода я приводил раньше (Беклемишев, 1961а). Есть они и в работах Флегера (Phleger, 1954), Теббла (Tebble, 1962) и др. В частности, интересно соображение Мейзенгейме- ра (Meisenheimer, 1905), что евритермная тропическая Clio pyramidata в южном полушарии образовала антарктический вид С. sulcata, а в северном не образовала никакой формы; это '(как и с Е. similis) случай асимметричного («монополярного») расселения, но с последующим видообразованием. Примерами симметричного формообразования на периферии широко распространенных тропических видов как будто могут служить Serratosagitta tasmanica на периферии ареала S. serrato- dentata и Chaetoceros atlanticus f. typica на периферии ареала f. пеаро- litana.

Во всем этом рассуждении существенным является вопрос о наследственности или ненаследственности всех этих периферических форм. Скажем, Теббл (1958) допускает, что вид Vanadis antarctica есть лишь варьетет тропического вида V. longissima, т. е. что она не является самостоятельным видом. С другой стороны, данные Бринтона по Stylocheiron affine (упомянутые выше в гл. II, 7) показывают, что крайние члены ряда модификаций уже утрачивают способность скрещиваться или переходить друг в друга. Если и при возникновении биполярных форм теряется скрещиваемость между ними и их материнскими видами, то возможно видообразование путем биполярной дифференцировки из исходной широко распространенной формы на видовом уровне[119], что допускалось различными авторами (скажем, Мейзенгеймером, 1905).

Действительно, если идентичные процессы влияют на идентичный субстрат, результат тоже должен получиться идентичным.

Перейдем теперь к некоторым экологическим вопросам, возникающим из рассмотрения рис. 67. Его сравнение с рис. 22 подтверждает ранее сделанное утверждение (стр. 96), что в пелагиали имеется один биотоп в каждом биогеографическом регионе [120]. Биотопы эти, однако, пространственно неоднородны, и одно из проявлений этой неоднородности заслуживает особого рассмотрения. Речь идет о большей смешанности вод в восточных частях океанов и об их соответствующем видовом обеднении.

Об оценке степени видового обеднения надо сделать следующее предварительное замечание. Допустим, что какой-то район отличается от соседнего отсутствием, скажем десяти видов, принадлежащих к различным биогеографическим категориям; это, конечно, составляет его фаунистическое своеобразие. Но если все эти десять видов относятся к одной биогеографической категории, то своеобразие района, где они отсутствуют, будет больше, чем в предыдущем случае. Если же эти виды не только относятся к одной категории, но данная категория состоит только из этих десяти видов (т. е. в исследуемом районе она отсутствует полностью), то биогеографическое своеобразие этого района будет еще большим. Естественно, в этих трех последовательных случаях можно предполагать и все большее своеобразие экологических условий этого района. Как было сказано в гл. IV, можно ожидать некоторых экологических сходств у видов одной биогеографической принадлежности. Следовательно, можно вообще ожидать экологического своеобразия биогеографически своеобразных районов (ср. L. G. Vinogradov, 1959; JI. Г Виноградов, 1959,              I960:              «взаимная компенсация»

численности видов одного географического комплекса; Гейнрих, 1968).

На рис. 67 показаны участки тропической области, обедненные океаническими видами. В соответствии с только что сказанным, за обедненные считались участки, где нет ни одного 100%-ного «ядра» и при этом нет трех высших градаций числа 50%-ных «ядер». В особо обедненных (на рисунке сильнее закрашенных) участках либо полностью отсутствуют виды с несколькими типами ареалов, либо нет ни одного 50%-ного «ядра». Разумеется, возможны многие другие показатели видового обеднения.

Переходя к полученным результатам, надо прежде всего указать на незначительность обеднения восточной части Индийского океана: там в обедненном участке нет ни одного 100%-ного «ядра», но много 50%-ных «ядер». Аравийское же море обеднено по обоим показателям. Вообще же обеднение касается восточных частей океанов, периферических зон и переходных районов с подъемами вод. Обеднение периферических зон сильнее выражено на юге, что соответствует различиям в зональности северного и южного полушарий: в северном полушарии северные части периферических зон входят в состав переходных зон, а не тропической области.

В южном полушарии общей чертой всех трех океанов являются не- обедненные юго-западные участки перед берегами Южной Америки, Африки и Новой Зеландии. В Атлантическом и Тихом океанах центральные и периферические виды распространяются из субтропических круговоротов на юго-восток в направлении на Кейптаун и Талькауано соответственно, что выражается на карте в виде разрыва или утоньче- ния обедненных зон. На этом общие черты кончаются, и мы рассмотрим некоторые различия между океанами.

В Индийском океане, разумеется, нет северной периферической части, а в Атлантике, я бы сказал, нет восточной части. Насколько можно судить по имеющимся данным, фаунистическое обеднение восточной Пацифики гораздо сильнее, чем восточной Атлантики. Тихий океан очень широк, и, как видно на рис. 44, там в тропиках в направлении на восток постепенно разыгрывается прогрессирующее видовое обеднение. В Атлантике же для этого, по-видимому, буквально не остается места. Зато только в Атлантике есть особо обедненный участок в южной периферической зоне.

Некоторые из различий между Атлантическим и Тихим океаном, по- видимому, менее существенны. Так, Бенгельское течение не обеднено, а Перуанское — обеднено. Но будь Южная Америка короче (скажем, до 35° ю. ш.), обогащенный «язык» у Талькауано, вероятно, соединился бы с таковым у Монтевидео, а картина в обоих океанах оказалась бы идентичной.

В западных частях океанов горизонтальные гидрологические градиенты велики, границы многих видов сближены, а некоторый водообмен поперек границ способствует возникновению вдоль них обогащенных видами смешанных зон. В восточных частях, где градиенты малы, наглядно видно, как виды и экологически сходные группы видов распределяются в соответствии со своими требованиями к факторам среды; при этом группы более стенобионтных видов оказываются разделенными между собой широкими полосами воды, где условия не подходящи ни для одной из этих групп. Чем дальше на восток, тем эти полосы шире, и в конце концов оказывается, что на самом востоке вода так перемешана, что уже не пригодна для весьма большого числа видов и групп видов. Как уже говорилось в гл. VI, вероятно, по этой причине в обедненные восточно-экваториальные участки проникает ряд периферических и центральных видов, которые на этом примере, но-видимому, доказывают свою малую конкурентоспособность.

Усиленное смешение вод в восточных частях океанов сказывается не только на периферических, а даже на переходных видах. Рисунки 28, ЭО, 33, 36 показывают сходные сужения ареалов видов этих категорий в северо-восточной Пацифике, обязанные слишком сильной трансформации их биотопов (см. также стр. 108) п. Возможно, что узкое соединение западной и восточной частей этих ареалов, заметное при густой сетке стаций в Северной Пацифике, было упущено в других зонах, что создало ошибочное впечатление об отсутствии ряда периферических видов в открытом океане; возможно, однако, что там и в действительности имеет место не сужение, а разрыв ареала.

Участки, обедненные фаунистически, как правило, богаты в продукционном отношении. Это справедливо, конечно, для восточных частей океанов, но справедливо и для южных периферических зон. Так, в Южной Атлантике (по Гентшелю, 1942) по сравнению с центральной оли- готрофной областью обогащена именно зона к югу от 30° ю. ш.[121] В южной части Индийского океана (по меньшей мере — на меридиане 60° в. д.) обогащена зона между 26 и 35° ю. ш. (Ebelmg, 1967). В Тихом океане (по Андрияшеву, 1962) богатая «зона макрелещуки» выделяется к северу от 46° ю. ш. и простирается по меньшей мере до 37° ю. ш., но скорее всего — несколько севернее. Легко видеть хорошее совпадение этой зоны с фаунистически обедненной полосой, на востоке океана загибающейся к северу, подобно ареалу макрелещуки. Вообще

же, в восточных частях океанов, продукционно богатые участки вытянуты дальше на запад, чем фаунистически бедные.

Существенно, что во всех фаунистически бедных и продукционно богатых участках можно ожидать меньшей сбалансированности трофического цикла и меньшей устойчивости сообществ.

На рис. 67 в частности видно, что на востоке Тихого океана фаунистически обедненные участки связаны с биогеографическими границами (закономерность, специально иллюстрируемая рисунками 42, 43, 56, 57 на материале из Тихого и Индийского океанов, но существующая и в Атлантике), а как известно, ход границ в основном определяется распределением водных масс и течений, имеющих горизонтальную структуру деформационного поля. В реально существующих океанах деформационное поле асимметрично по отношению к меридиональной плоскости океанов. Как следствие, асимметрично и строение биогеографи- ческих границ: они фаунистически обогащены на западе и обеднены на востоке.

Э.              Гентшель (1942) утверждал невозможность обнаружить естественные границы в пелагиали и считал проведенные им линии искусственными. Однако многие из его границ оказались естественными биогеографическими границами (см. стр. 205). И вообще, биогеографические границы существуют реально, их можно обнаружить и провести на карте, они имеют закономерное строение, и закономерности их. строения причинно объяснимы.