2. Прогрессивное развитие черт наземности
Важным направлением в эволюции высших наземных позвоночных было совершенствование конкретных форм структурных и функциональных адаптаций к воздушной среде, общие принципы которых сложились уже на уровне земноводных.
Опорно-двигательный аппарат. Принцип рычажных конечностей полностью решает биологические задачи, связанные с локомоцией в
361
разреженной воздушной среде. Однако у типичных амфибий, которые в современной фауне представлены отрядом Хвостатые, взаимное расположение отдельных частей такой конечности еще не открывало возможностей • активного, энергетически выгодного перемещения. Это определяется тем, что, подобно предковым формам, проксимальный отдел конечности (плечо, бедро) располагается у них практически под прямым углом к туловищу, а сочленение двух последующих отделов (предплечье — кисть, голень — стопа) находится соответственно под
локтевым и коленным суставами, оси которых параллельны плоскости продольной оси тела (рис. 64, А). При таком расположении конечностей точка опоры отнесена от продольной оси туловища и от центра тяжести, приподнятое положение тела достигается за счет активного воздействия мускулатуры на образуемые конечностями рычаги, что механически невыгодно. В результате возможность быстрого и длительного бега затруднена; в покое тело опускается на субстрат.
В эволюции амниот происходил разворот парных конечностей вдоль оси тела: проксимальные отделы конечностей приближались к туловищу, что сопровождалось разворотом плечевой кости назад, а бедренной — вперед. При этом в обоих случаях точка опоры приближалась к центру тяжести, оси локтевого и коленного суставов размещались перпендикулярно продольной оси тела, а все три отдела конечности располагались практически в одной плоскости (рис. 64, Б). В результате создавались механические и энергетические условий эффективного поддержания тела над субстратом и перемещения в таком состоянии. Это наиболее выражено, когда конечности располагаются непосредственно под туловищем (рис. 65), что особенно характерно для птиц, у которых все тело опирается на одну пару конечностей (передние превращены в крылья), и для млекопитающих, отличающихся способностью к быстрому бегу (рис. 66).
Разворот конечностей сопровождался изменением местоположения сустава их дистальной части. У пресмыкающихся и птиц вместо предплечно-кистевого и голеностопного соответственно формируются 362
интеркарпальный и интертарзальный суставы (рис. 67). У млекопитающих сдвиг суставов шел несколько по-иному и в значительной степени был связан с характером передвижения (рис. 68). У видов, не отличающихся быстрым движением (например, медведи), сохранился типичный голеностопный сустав; таких млекопитающих относят к стопоходящим. У животных, способных к быстрому бегу (собачьи, кошачьи) , сустав смещается в дистальном направлении и располагается между костями кисти (плюсны) и пальцами; это группа пальцеходящих млекопитающих. Наконец, у копытных, способных к высокоскоростным аллюрам на плотном грунте, опора осуществляется лишь на конечные фаланги пальцев — фалангоходящие. Во всех рассмотренных случаях достигается единый биологический результат: перестройка конечностей открывает возможность быстрой и маневренной локомоции, при которой тело приподнято над субстратом. При этом на передвижение расходуется относительно мало энергии.
Процесс перестройки конечностей по рассмотренному типу начался уже в триасе в примитивных группах рептилий: ранние
псевдозухии еще передвигались на горизонтально поставленных конечностях, тогда как позднетриасовые формы псевдозухий и динозавры характеризовались движением на выпрямленных конечностях, что прямо связывают с энергетическим выигрышем такого типа передвижения, особенно для крупных животных.
Среди современных рептилий более распространено движение на полувыпрямленных конечностях; большинство видов (кроме черепах) активно перемещается относительно короткими бросками, при которых тело приподнимается над землей. Свойственное змеям ползанье на брюхе — явление вторичное.
В связи с этим полезно вспомнить, что у бесхвостых амфибий, специализировавшихся в передвижении прыжками, произошли аналогичные изменения в строении конечностей (особенно задних). У них задние конечности развернуты вдоль туловища, коленный сустав приближен к оси тела (центру тяжести) и между рядами костей предплюсны сформирован сустав; при этом проксимальные косточки 364
Рис. 68. Различное положение дистальных суставов конечностей у млекопитающих. Л — стопоходящие (барсук); Б — пальцеходящие (собака); В — фалангоходящие (олень)
этого отдела сращены и вытянуты, образуя дополнительный рычаг, выгодный при прыжках (см. рис. 46).
У птиц и млекопитающих конечности расположены более или менее вертикально, тело постоянно приподнято над землей. Подобная конструкция определяет энергетический выигрыш и открывает возможность большого разнообразия способов передвижения. Это приводит к соответствующим изменениям конкретной формы конечностей, не нарушающим, однако, исходного принципа их строения lt;рис. 69).
Заметные изменения по сравнению с анамниями произошли в кроении осевого скелета (позвоночника) амниот. Усилилась опора поясов конечностей в осевом скелете. У всех амниот развиты Длинные ребра, часть которых прирастает к грудине, образуя грудную
365
клетку. Таким образом, плечевой пояс через грудину и ребра получает опору на позвоночнике. Опора тазового пояса усиливается путем увеличения числа крестцовых позвонков до двух. У птиц эти два позвонка срастаются между собой, а также с поясничными и несколькими хвостовыми позвонками, образуя единую неподвижную кость (сложный крестец — synsacmm), к которой прирастают кости таза. Крестец млекопитающих состоит из 4—10 позвонков, неподвижно сросшихся между собой; помимо двух собственно крестцовых позвонков Е\ состав крестца входит также несколько позвонков хвостового отдела.
Возникшая уже у амфибий подвижность головы стимулировала удлинение шейного отдела позвоночника. У пресмыкающихся число шейных позвонков варьирует от 7 до 10, у птиц — от 11 до 25, у всех млекопитающих всего 7 шейных позвонков (исключения единичны). Для всех амниот характерна специализация двух передних шейных позвонков (рис. 70). Первый из них — атлас, или атлант (atlas),— в процессе эмбрионального развития теряет связь дуг с телом позвонка и у взрослых животных имеет вид костного кольца, отверстие которого поделено на две половины: через верхнее отверстие проходит спинной мозг, а в нижнее проникает зубовидный отросток второго шейного позвонка — эпистрофея. Зубовидный отросток представляет собой остаток тела предыдущего позвонка — атласа. На передней поверхности атласа у пресмыкающихся и птиц имеется ямка, сочленяющаяся с затылочным мыщелком черепа; у млекопитающих с двумя мыщелками соответственно развиты две сочленовные ямки.
Такое строение первых шейных позвонков существенно
увеличивает степень подвижности головы, поскольку имеются два подвижных сочленения: черепа с атласом и атласа с эпистрофеем. Это дает существенный эффект при ориентировке, добывании пищи, уходе за перьевым (шерстным) покровом и других формах деятельности.
Типы сочленения шейных позвонков отличаются у разных представителей амниот. У гаттерии и некоторых низших чешуйчатых позвонки амфицельные, у большинства чешуйчатых — процельные (вогнутые спереди). У черепах сочленение позвонков шеи более сложное: передние позвонки опистоцельные (вогнуты сзади), средние — амфицельные, а задние — процельные. У птиц, шея которых особенно высоко подвижна, сочленовные поверхности позвонков имеют сложную седлообразную форму, обеспечивающую движения головы в разных плоскостях. У млекопитающих позвонки платицель- ного типа: они имеют плоские сочленовные поверхности; между позвонками располагаются хрящевые диски.
Степень подвижности туловищных отделов позвоночника различна и во многом определяется экологией групп. Подвижные сочленения характерны, например, для змей, многих мелких
367
Рис. 71. Принципиальные пути эволюции покровного осевого черепа амниот. А — анапсидный череп; Б — диапсидный; В — диапсидный с редукцией нижней височной
дуги; Г — синапсидный;
I— верхняя височная дуга, 2— нижняя височная дуга, 3— смешанная (скуловая) дуга
млекопитающих (например, хищники из семейства куньих). У птиц, напротив, туловищные отделы представлены в основном сросшимися позвонками, что придает позвоночнику жесткость, необходимую как в полете, так и при передвижении на двух ногах. Малоподвижны позвонки грудного и крестцового отделов у крупных млекопитающих, отличающихся быстрым передвижением.
Окончательное формирование шейного отдела, образование грудной клетки завершают дифференциацию позвоночника на отделы, начавшуюся уже у амфибий. У всех амниот позвоночник состоит из пяти отделов: шейного, грудного (отличается от соседних тем, что отходящие от позвонков ребра замыкаются на грудине), поясничного, крестцового и хвостового.
Череп. Первые амфибии — стегоцефалы — имели тяжелый череп, покрытый сплошным панцирем, составленным из покровных костей. При выходе животных на сушу такой череп затруднял свободу движений головы и требовал развития мощной мускулатуры для ее поддержания. Поэтому основное направление в эволюции осевого черепа у наземных позвоночных заключалось в облегчении головы путем редукции вторичных костей. Это направление эволюции поддерживалось еще и тем, что прогрессивное развитие челюстной мускулатуры было связано с размещением крупных мышечных масс на черепе и формированием костных гребней, служащих местом прикрепления концевых частей мышц.
У амниот связанная с этими задачами эволюция осевого черепа шла несколькими путями (рис. 71). Эффективное облегчение черепа было достигнуто путем формирования в его стенках позади орбиты двух височных ям, ограниченных относительно узкими костными мостиками — височными дугами. Верхняя височная дуга, разделяю- 368 тая верхнюю и нижнюю височные ямы, составлена заднелобной (postfrontale) и чешуйчатой (squamosum) костями. В состав нижней височной дуги, ограничивающей нижнюю височную яму, входят скуловая (jugale) и квадратно-скуловая (quadratojugale) кости. Такой тип черепа носит название диапсидного. В эволюции рептилий диапсидный тип черепа свойствен подклассам архозавров и лепидо- завров; среди современных пресмыкающихся череп с двумя височными дугами характерен для крокодилов и клювоголовых (гаттерия). У чешуйчатых пресмыкающихся редукция костей диапсидного черепа пошла дальше: у ящериц в составе нижней височной дуги сохранилась лишь скуловая кость, а у змей редуцированы обе дуги, что определяет большую свободу движения челюстей. Известно, что, широко раздвигая челюсти, змея может заглатывать добычу, превышающую по диаметру ее собственное тело. Потомки архозавров — птицы — также исходно^ относятся к диапсидным формам, но у них редуцирована верхняя дуга (сохранилась лишь чешуйчатая кость). Благодаря этому обе височные ямы слились с орбитой, что увеличило ее размеры.
Древняя линия эволюции рептилий, давшая начало млекопитающим, характеризовалась образованием единственной боковой височной ямы, ограниченной снизу скуловой и чешуйчатой костями; такая дуга называется смешанной, а тип черепа обозначается как синапсидный; он свойствен подклассу тероморфных рептилий, а из нынеживущих форм — млекопитающим.
Наконец, в подклассе Anapsida (Бездужные) вообще не формировались височные ямы и дуги. Древние представители этого подкласса характеризовались стегальным черепом, сходным с таковым у древних амфибий, а у современных черепах облегчение головы шло путем образования вырезки, идущей от заднего края черепа и соответственно не образующей замкнутого височного окна (см. рйс. 71).
Во всех случаях в пустотах, возникших на месте исчезнувших костей, располагается челюстная мускулатура, а костные мостики, ограничивающие эти впадины, служат местами ее прикрепления.
В связи с развитием челюстной мускулатуры и активной механической обработки пищи во рту произошла еще одна важная перестройка черепа, свойственная среди нынеживущих амниот млекопитающим. У этого класса челюстной сустав сдвинут вперед и образован зубной и чешуйчатой костями; на зубной кости, кроме того, появился широкий венечный отросток, на котором прикрепляется часть жевательной мускулатуры. Причина такой перестройки заключается в механических процессах, связанных с пережевыванием пищи. При сочленении нижней челюсти с черепом через сочленовную и квадратную кости (что свойственно всем позвоночным начиная с Рыб) мышцы, приводящие челюсть, прикрепляются к осевому черепу *2—268 369
Рис. 72. Схема расположения жевательной мускулатуры при разных типах челюстного сустава. А — «рептильный» тип сустава; Б — сустав млекопитающих
и дорзальной части нижней челюсти. Их волокна идут в основном перпендикулярно оси челюсти (рис. 72, Л). У современных
млекопитающих нижняя челюсть состоит только из зубной кости, имеющей сложную конфигурацию (рис. 72, Б). Несколько групп мышц действуют на челюсть в разных направлениях: височная мышца нижним концом прикрепляется к венечному отростку и тянет челюсть вверх и назад. Жевательные мышцы, закрепленные на углу челюсти, тянут ее вверх и вперед, так же как и крыловидные мышцы (на рисунке не показаны), фиксированные нижними концами на медиальной поверхности зубной кости. При таком строении механическая нагрузка переносится с квадратной кости на коренные зубы. Это приводит к тому, что давление на челюстной сустав, свойственное сочленению типа «квадратная — сочленовная кости», практически снимается.
Эволюция типа челюстного сустава началась еще у звероподобных рептилий. У некоторых триасовых цинодонтов имело место двойное причленение нижней челюсти: общая головка сочленовной и зубной костей причленялась одновременно к квадратной и чешуйчатой костям. Такое двойное сочленение возникло в различных ветвях цинодонтов параллельно и, по всей вероятности, было прямо связано с развитием жевательной функции. Постепенно складывался тип сустава, свойственный млекопитающим. Механический эффект перестройки характера причленения нижней челюсти в эволюции зверозубых рептилий показан на рис. 73. Рисунок демонстрирует соотношение сил, действующих на нижнюю челюсть и челюстной сустав у ископаемых рептилий с разным типом этого сустава. В наиболее примитивном виде (I) сила челюстных мышц тянет челюсть вверх (СМ), а пища давит на нее вниз (В). Результирующая сила действует на челюсть вверх, а сопротивление черепа в месте сустава давит на челюсть вниз (R). Таким образом, челюстной сустав испытывает давление — тем большее, чем энергичнее механическая обработка пищи.
Сдвиг челюстного сустава и разнонаправленное воздействие на челюсть различных групп мышц (Т, SM) через ряд промежуточных 370
Рис. 73. Эволюция строения челюстного сустава у звероподобных рептилий (объяснения в
тексте)
Рис. 74. Строение среднего уха млекопитающих:
- барабанная перепонка, 2— молоточек, 3— наковальня, 4— стремечко, 5— внутреннее ухо, 6— евстахиева
труба
этапов приводят к такой ситуации, при которой векторы воздействующих на челюсть сил (включая давление пищи) пересекаются в одной точке (VI): челюсть находится в равновесии, давление на челюстной сустав практически отсутствует. Это открывает возможность эволюции, направленной на интенсификацию работы пережевывающего аппарата. Именно так и устроена нижняя челюсть млекопитающих.
В результате возникновения нового челюстного сустава квадратная и сочленовная кости утрачивают свою прежнюю функцию. У млекопитающих эти элементы челюстной висцеральной дуги входят в состав среднего уха (бывшая жаберная щель между челюстной и подъязычной дугами) и приобретают функции дополнительных слуховых косточек. В отличие от всех остальных наземных позвоночных у них имеются три слуховые косточки (рис. 74): стремечко (гомолог единственной слуховой косточки остальных наземных позвоночных; происходит от элемента подъязычной дуги подвеска), наковальня (соответствует квадратной кости) и молоточек (соответствует сочленовной кости нижней челюсти). Рычажная звукопередающая система среднего уха млекопитающих увеличивает чувствительность и акустические возможности слуховой системы этих животных[26] Формирование подобного звукопередающего аппарату * отмечено и у некоторых терапсидных рептилий.
Дыхательная система. Повышение эффективности легочного. дыхания шло в эволюции амниот двумя параллельными путями: усиление активности дыхательных движений и увеличение относительной площади дыхательной поверхности.
Первая задача, у всех амниот решена однотипно: вдох и выдох осуществляются с помощью грудной клетки, в движениях которой принимает участие межреберная и брюшная мускулатура. Такой тип дыхательных движений обеспечивает активную вентиляцию легких. У млекопитающих грудное дыхание эффективно дополняется диафрагмальным, осуществляющимся путем изменения формы диафрагмы куполообразной мышечной перегородки, разделяющей грудную и брюшную полости.
Увеличение дыхательной поверхности связано с усложнением внутренней структуры легких. В отличие от земноводных у всех классов амниот легкие не отходят непосредственно от гортани, а отодвинуты назад и соединяются с гортанью более или менее длинной трубкой — трахеей, стенки которой укреплены неполными хрящевыми кольцами^ предохраняющими трахею от спадания и пере-
*имания. В грудной полости трахея делится на два бронха, по которым воздух поступает в легкие. У млекопитающих и птиц эти первичные бронхи внутри легких многократно ветвятся, формируя их внутреннюю структуру.
У пресмыкающихся бронхи только подводят воздух к легким, внутренняя структура которых может быть очень разной, как бы демонстрируя постепенное усложнение форм дыхательной поверхности (рис. 75). Так, у примитивных^амфисбен, ведущих роющий образ жизни, внутренняя поверхность легких, как и у земноводных, гладкая или лишь слепса ячеистая. Гаттерия, многие ящерицы и змеи имеют однокамерные легкие с довольно хорошо выраженной ячеистостью внутренней поверхности. У некоторых чешуйчатых в задней части легких развиты тонкостенные выросты, не принимающие участия в газообмене и напоминающие воздушные мешки птиц. Вараны, черепахи, крокодилы отличаются сложным строением многокамерных легких, внутренняя поверхность которых имеет губчатую структуру, а отдельные камеры соединяются внутренними бронхами.
Легкие млекопитающих имеют альвеолярное строение (рис.76). Входящие в легкие бронхи многократно ветвятся на все более тонкие воздухоносные трубочки. Самые мелкие из них — бронхиолы — на конце образуют тонкостенные пузырьки — альвеолы. Стенки альвеол оплетены кровеносными капиллярами; таким образом, альвеола представляет собой единицу газообменного аппарата. Размер альвеол очень мал (у крысы, например, их радиус составляет всего 20 мкм), соответственно число их весьма велико (от нескольких миллионов до полумиллиарда). Благодаря этому суммарная дыхательная поверхность во много раз превосходит поверхность тела, что обеспечивает высокий уровень газообменных процессов у млекопитающих.
Итак, легочная ткань млекопитающих состоит из альвеол и подводящих воздухоносных структур (бронхи, бронхиолы). Внутренний объем этих структур, в котором задерживается часть отработанного воздуха, образует так называемое мертвое пространство легких. Вдыхаемый воздух смешивается с воздухом мертвого пространства, поэтому соотношение газов в альвеолах отличается от состава атмосферного воздуха. Так, у человека альвеолярный воздух включает около 15% Ог и 5% СОг.
Для успешного осуществления газообмена необходимо поддержание дыхательного эпителия во влажном состоянии, поскольку в кровь поступает кислород, предварительно растворенный в пленке влаги, покрывающей дыхательную поверхность. Увлажнение вдыхаемого воздуха начинается уже в носовой полости, стенки которой
373
Рис. 76. Структура легких млекопитающих. А — система ветвления бронхов; Б — альвеолы и их кровоснабжение:
1— трахея, 2— главные бронхи, 3— ветвление бронхов в легких, 4— легочная артерия, 5— сплетение капилляров, б— легочная вена; черным цветом показана артериальная кровь
выстланы слизистым эпителием, и поддерживается большим числом слизистых желез, расположенных в трахее и бронхах.
Механизм газообмена в легких пресмыкающихся и млекопитающих заключается в диффузии газов по градиенту их парциального давления. При такой системе газообмен останавливается при выравнивании напряжения О2 (соответственно и СО2) в крови и в пленке влаги, покрывающей дыхательную поверхность. Так как состав атмосферного воздуха постоянен, то в отличие от водной среды дыхание наземных позвоночных практически не лимитируется недостатком кислорода.
Наиболее известная экологическая ситуация, при которой эффективность газообмена уменьшается, это обитание в высокогорье, где в силу снижения общего атмосферного давления падает и парциальное давление кислорода. Высотные адаптации особенно хорошо изучены у млекопитающих. К ним относятся повышение тканевой устойчивости к недостаточному снабжению кислородом, а также серия физиологических адаптаций, направленных на компенсацию уменьшенного поступления кйслорода в кровь при сниженном атмосферном давлении.
Повышение тканевой устойчивости к гипоксии связано с изменением активности ферментных систем, а также с увеличением количества тканевого дыхательного пигмента миоглобина. сродство которого к кислороду примерно на порядок выше, чем у гемоглобина. Благодаря этому миоглобин легко поглощает кислород из крови и передает его в систему окислительных ферментов ткани.
К реакциям компенсаторного типа относятся учащение дыхания, повышение частоты сердечного ритма, увеличение числа эритроцитов в крови путем мобилизации их из кровяных депо. Эти реакции лабильны, их напряженность быстро меняется при вертикальных перемещениях (в горах).
Более устойчивые физиологические адаптации, связанные со стабильным действием высотной гипоксии, могут выражаться в перестройке системы эритропоэза, в результате чего достигается повышенное содержание эритроцитов в крови, а соответственно и увеличение ее кислородной емкости. Такая реакция характерна, например, для ряда видов горных грызунов, а в некоторых случаях — для горных популяций широко распространенных видов; аналогичные адаптации известны и для горных видов ящериц.
Наиболее стабильные приспособления, повышающие дыхательные свойства крови, связаны с повышением сродства гемоглобина к кислороду. Показано, что у ряда видов млекопитающих, постоянно обитающих в высокогорье, кривая диссоциации оксигемоглобина сдвинута влево, что свидетельствует о способности гемоглобина
375
Р02, мм рт.ст
Рис. 77. Кривые диссоциации оксигемоглобина у лам (7) и равнинных млекопитающих (2)
насыщаться кислородом при меньшем парциальном давлении (рис. . Например, у лам из высокогорья Южной Америки насыщенность артериальной крови кислородом даже на высоте более 3000 м остается выше 92% при отсутствии лабильных реакций со стороны сердечной деятельности и частоты дыхания.
Характерно, что у птиц отчетливо выраженных высотных адаптаций такого типа не обнаруживается. Во всех случаях, когда у этих животных зарегистрированы сдвиги различных параметров дыхательной функции крови, они были связаны с комплексом условий обитания в горах, включающим температуру, ветер и другие факторы теплообмена, а также затраты на мускульную и иные виды активности.
Устройство дыхательной системы птиц во многом отличается от такового других наземных позвоночных. Легкие этих животных не имеют альвеол и отличаются очень небольшой растяжимостью. Их ткань составлена системой трубочек, открытых с обоих концов (рис. . В такой структуре заложена морфологическая основа для однонаправленного потока воздуха через легкие, что не свойственно рептилиям и млекопитающим.
Как и у других амниот, дыхательная система начинается трахеей и бронхами. При этом у птиц различные категории бронхов образуют функциональный аппарат легких. Первичные бронхи (мезобронхи), 376
Рис. 78. Дыхательная система птиц. Л — общая схема органов дыхания; Б — внутренняя
структура парабронха:
войдя в легкие, дают ряд ответвлений — вторичные бронхи. Часть из них Свентробронхи) расположена на брюшной стороне (их обычно , а часть (дорсобронхиgt;—на спинной (7—10). Вентро- и дорсобронхи соединяются между собой многочисленными тонкими трубочками — третичными бронхами (парабронхи); их толщина, например у цыпленка, составляет около 0,5 мм. От центрального канала парабронхов отходят многочисленные ячеистые выступы — брохиолы диаметром 3—10 мкм. Бронхиолы и парабронхи оплетены густой сетью кровеносных капилляров. Комплекс воздухоносных и кровеносных сосудов, образующих вокруг парабронхов сеть толщиной 50—200 мкм, представляет собой функциональную единицу легких птиц, аппарат газообмена между воздухом, проходящим через легкие, и кровью.
Характерная особенность структуры дыхательной системы птиц — воздушные мешки. Это тонкостенные полые образования,
377
формирующиеся как выросты конечной части бронхов и располагающиеся между внутренними органами (см. рис. 78). Всего имеются четыре парных мешка и один (межключичный) непарный, но с парными выростами. Функционально все воздушные мешки подразделяются на две группы: задние (заднегрудные и брюшные), соединенные с первичными бронхами, и передние (шейные, межключичный и переднебрюшные) , связанные с вторичными бронхами брюшной стороны (вентробронхи). Воздушные мешки существенно увеличивают общий объем вдыхаемого воздуха и принимают активное участие в системе «воздушного насоса», прокачивающего воздух через легкие. Газообмен в воздушных мешках не происходит. Большой объем воздушных мешков вместе с системой бронхов обеспечивает поддержание «мертвого пространства», в котором содержание кислорода по сравнению с атмосферным воздухом несколько снижено.
Дыхательный акт у птиц осуществляется с участием подвижных ребер и грудины (рис. 79) и в принципе не отличается от грудного дыхания других амниот. Прежнее представление о том, что в полете дыхательные движения определяются взмахами крыльев, в настоящее время оставлено: экспериментально показано, что в большинстве режимов полета синхронизация взмахов крыльев и дыхательных движений отсутствует. Как видно из рис. 79, движения грудины максимальны в задней части, в связи с чем главная роль в вентиляции легких принадлежит задним воздушным мешкам.
Такое строение дыхательной системы птиц позволяет обеспечить непрерывный однонаправленный поток воздуха через легкие как при вдохе, так и при выдохе. Механизм этого можно представить следующим образом (рис. 80). При вдохе воздушные мешки расширяются и воздух поступает в задние мешки и частично в легкие. Передние воздушные мешки на этой фазе заполняются воздухом непосредственно из легких; вдыхаемый воздух в эту группу мешков не попадает. При выдохе мешки сжимаются и воздух из задних мешков выталкивается в легкие, т. е. в систему парабронхов, а из передних — в трахею и через нее наружу. На этой фазе дыхательного цикла воздух из задних мешков не поступает в первичные бронхи, а из передних — в легкие. Таким образом, через газообменные структуры легочной ткани воздух и при вдохе и при 378
Рис. 80. Схема направления тока воздуха в дыхательной системе птиц (по Шмидт-
Ниельсену, 1976):
1— передние воздушные мешки, 2— легкие, 3— задние воздушные меют, 4— меэобронх, 5— изменение объема воздушных мешхов; стрелки — направление тока воздуха, крестики — пути, по которым воздух в данной
части цикла не идет
выдохе движется в одном направлении — от задних мешков к передним, что обеспечивает непрерывность процесса газообмена[27].
Легкие и воздухоносные пути птиц лишены каких-либо клапанных систем, и направление воздушного потока целиком определяется относительной ориентацией входных отверстий отдельных воздухоносных структур и изменениями диаметров этих отверстий, а также степенью кривизны воздухоносных сосудов. Внутренние стенки парабронхов снабжены гладкими мышечными волокнами, сокращение и расслабление которых способно регулировать их диаметр. Показано, например, что у утки диаметр парабронхов может изменяться в 2,3 раза, что определяет почти 30-кратную разницу в объеме воздуха, проходящего по этим сосудам в единицу времени.
Биологическое значение дыхания с однонаправленным потоком воздуха в легких заключается в повышении эффективности газообмена, особенно в условиях пониженного парциального давления кислорода в дыхательной среде. У всех других наземных позвоночных диффузия газов в газообменной системе прекращается при выравнивании их парциальных давлений в легочных альвеолах и в крови. В результате концентрация Ог и СО2 в артериальной крови оказывается такой Же, как и в выдыхаемом воздухе. У птиц же напряжение СО2 в артериальной крови поддерживается на уровне более низком, чем в выдыхаемом воздухе, а напряжение кислорода,
напротив, выше в артериальной крови. Это объясняется тем, что при газообмене в легких птиц используется принцип противотока.
При однонаправленности тока воздуха через легкие открывается возможность такой взаимной ориентации воздухоносных и кровеносных капилляров, при которой направление движения воздуха по парабронхам противоположно движению крови по капиллярам (рис. 81). Воздух, поступающий в легкие из задних воздушных мешков, имеет наиболее высокое парциальное давление кислорода; при прохождении его по парабронхам происходит газообмен с кровью, но на всем протяжении этого пути воздух встречается с кровью с более низким парциальным давлением О2 и более высоким СО2. Благодаря этому процесс встречной диффузии газов не прекращается и даже не замедляется, что и обеспечивает максимальную эффективность газообмена.
Более подробные эксперименты показали, что фактически газообмен в легких птиц осуществляется не по противоточному, а по перекрестному типу: каждый парабронх пересекается большим числом кровеносных капилляров, сеть которых оплетает его на всем протяжении (рис. 82). При системе перекрестного газообмена
сохраняется тот же принцип: градиент парциального давления газов выдерживается по всей длине парабронха, что обеспечивает высокую эффективность извлечения О2 из воздуха.
Рассмотренные особенности газообменного механизма имеют важное значение при полёте на большой высоте. Хорошая приспособленность
птиц к низкому парциальному давлению кислорода была продемонстрирована опытами в барокамере. При «подъеме» на высоту 6100 м (атмосферное давление 350 мм, или 44,6 кПа; парциальное давление кислорода 73 мм, или 9,7 кПа) воробьи и волнистые попугайчики сохраняли способность к кратковременному активному полету, тогда как мыши становились вялыми уже на «высоте» 3700 м, а при «подъеме» до 6100 м впадали в коматозное состояние (Tucker, 1968, 1972). Разница в реакции целиком определяется принципами строения газообменного аппарата: подсчитано, что если бы газообмен у птиц, как и у млекопитающих, ограничивался выравниванием парциальных давлений О?, в воздухе и в крови, то на высоте 6100 м степень насыщения артериальной крови воробья кислородом составила бы всего 24%; эти же данные, рассчитанные на основе принципа противоточного газообмена, дают показатель насыщения 80%, что уже близко к нормальному.
Таким образом, специфику строения и функций дыхательной системы птиц следует рассматривать как одно из приспособлений к активному освоению воздушной среды, характеризующему эволюцию этого класса. Вместе с другими приспособлениями к полету возможность поддержания активной деятельности на больших высотах r ходит в комплекс специфических особенностей птиц как летающих наземных позвоночных животных.
Птицы как летающие животные: пример специализации. По многим чертам строения и функционирования организма птицы близки к рептилиям, с которыми связаны непосредственным родством. Все особенности, ^создающие специфику этого класса, связаны главным образом с принципиальным направлением его эволюции: активное освоение воздушной среды через способность к полету. При этом непосредственные приспособления к полету как способу локомоции сопровождались коррелятивными изменениями многих систем органов, непосредственно с полетом не связанных.
Прямые приспособления к полету в первую очередь включают формирование крыльев как органов передвижения в воздухе, веерообразного хвоста, дополняющего несущую поверхность и определяющего маневренность полета (повороты, торможение и др.), обтекаемой формы тела и некоторого его облегчения.
Для активного полета птиц первостепенное значение имеет перьевой покров. Основной тип строения пера, модификации которого образуют все многообразие перьевого покрова,— контурное перо (рис. 83). Основу его структуры составляет упругий роговой ствол, по обеим сторонам которого в одной плоскости располагается опахало, подразделяющееся на наружное и внутреннее. Опахало сфоркВфовано отходящими от ствола роговыми бородками. Эти бородки называют бородками первого порядка; от каждой из них отходят более мелкие бородки второго порядка, снабженные роговыми крючочками. Сцеп-
381
ление крючочков с соседними бородками создает общую упругую поверхность опахала; в случае ее механического повреждения простое «поглаживание» пера клювом приводит к тому, что крючочки вновь сцепляются и поверхность опахала восстанавливается.
Часть ствола, окруженная опахалом, называется стержнем пера; нижняя часть ствола, выступающая из опахала,— очином. Очин полый имеет округлое сечение, основание его погружено в кожу и укреплено в перьевой сумке. Внутри полости очина проходит душка — остаток системы сосудов, снабжавших кровью развивающееся перо.
Контурное перо составляет основу покрова, одевающего тело птиц. Черепицеобразно налагаясь друг на друга, контурные перья создают обтекаемость тела, столь важную при полете.
Функционально важные варианты контурного пера — рулевые (хвост) и маховые (крыло) перья — отличаются более крупным стволом и более мощным развитием упругого опахала. Маховые перья характеризуются асимметричным опахалом (наружное—более узкое); перекрывая друг друга, маховые перья могут создавать единую летательную поверхность (при парении или опускании крыла) либо формировать щели, через которые легко проходит воздух (при поднимании крыла и некоторых маневрах).
На нижней границе опахала обычно имеются тонкие пушистые, лишенные крючочков бородки — это пуховая часть пера. Теплоизоляционные структуры оперения — пуховое перо и пух — возникли путем усиления пуховой части пера; при этом шло укорочение стержня и утрата бородками крючочков.
Эволюционное формирование крыльев шло на основе типичной для высших рептилий конечности. В относительно коротком, но прочном плечевом отделе характерно уплощение головки плеча, что ограничивает вращательные движения крыла и создает устойчивость его положения в полете. Предплечье, как обычно, состоит из двух костей; к более крупной из них (локтевая кость) прикрепляются 382
концы второстепенных маховых перьев. Далее следует типичный интеркарпальный сустав, причем две косточки проксимального отдела запястья соединены связками с костями предплечья. Эти косточки играют роль «фиксатора» кисти при раскрытом крыле. Дистадьные элементы запястья вместе с пястными костями сливаются в общую кость — пряжку (carpometacarpus). Пряжка образует как бы дополнительный рычаг конечности; к ней (а также к фалангам среднего — второго пальца) прикрепляются первостепенные маховые перья. Характерна редукция пальцев: от первого и третьего пальцев сохраняется всего по одной фаланге, от второго — две. Фаланга первого пальца играет существенную роль в полете: к ней
прикрепляется несколько перьев, образующих крылышко — подвижный «щиток», функция которого связана с регуляцией обтекающего крыло потока воздуха.
Крыло птиц выполняет функцию несущей поверхности, поддерживающей тело в парящем состоянии, а также активного локомоторного аппарата, создающего при взмахах крыла направленную вперед тяговую силу. При выполнении этих функций важную роль играют относительная подвижность отдельных элементов крыла и функциональная дифференциация маховых перьев.
Возникновение подъемной силы определяется уже самой формой крыла: оно более или менее выпукло сверху и вогнуто снизу. Обтекающий крылЬ воздух над выпуклой поверхностью движется быстрее, чем под вогнутой. В результате над крылом создается некоторое разрежение, а под крылом — повышение давления; крылья, а с ними и все тело птицы как бы «подсасываются» кверху.
При подъеме крыла между маховыми перьями возникают щели, сквозь которые проходит воздух. При опускании крыла поверхность маховых перьев образует цельную плоскость. При этом проксимальная часть крыла создает подъемную силу, а дистальная (кисть) — преимущественно тягу: концы первостепенных маховых перьев
отгибаются кверху и перекручиваются, образуя почти прямой угол к остальной части крыла и к направлению полета. В таком положении они, подобно «пропеллеру», как бы ввинчиваются в воздух и по мере опускания крыла тянут тело птицы вперед. При форсированном полете подобныр «пропеллирующие» движения может совершать вся концевая (от запястья) часть крыла.
В связи с мощнкм развитием грудной (летательной) мускулатуры грудина птиц уплощена и образует высокий выступ — киль, к которому крепятся мышцы. Коракоид малоподвижно соединен с грудиной. Он удлинен, благодаря чему плечевой сустав выносится вперед. В результате при полете центры площадей крыльев лежЗт
линии, проходящей через центр тяжести, что аэродинамически выгодно. Ключицы срослись в «вилочку», которая действуе!__как. пружина, смягчающая толчки при взмахах крыльев.
Рис. 84. Эволюция скелета передней конечности при превращении ее в крыло птиц (по Татаринову, 1987). А — псевдозухия Omithosuchus; Б — динозавр Deinonychus; В — динозавр Orntlholestes; Г — археоптерикс; Д — голубь
Строение скелетной основы крыла представляет собой видоизменение типичной конечности наземного позвоночного, связанное со специализацией в качестве летательного аппарата (рис. 84). Как видно из рисунка, строение крыла археоптерикса сходно со строением крыла настоящих птиц. Это подтверждает точку зрения о способности его к полету; в поддержку этого приводятся также данные об асимметрии маховых перьев первоптицы. (Ранее считалось, что археоптерикс был бегающим на двух ногах животным. Возникновение 384
маховых перьев рассматривалось как приспособление к ловле добычи путем «охлопывания» ее оперенными передними конечностями.)
Высокая степень специализации передних конечностей привела к утрате ряда функций, которые свойственны им у других наземных позвоночных (передвижение по земле, уход за покровами, удержание пищи, манипуляторная деятельность и др.). Эго обстоятельство способствовало коррелятивным изменениям ряда других органов, что будет рассмотрено ниже.
Хотя при полете птиц достаточно эффективно используются аэродинамические закономерности движения аппаратов тяжелее воздуха, избавление от излишнего утяжеления тела представляет собой энергетически важное условие. Именно с этой биологической задачей связана, в частности, редукция прямой кишки и мочевого пузыря: длительная задержка фекальных масс И МОЧИ"для летающих* животных биологически нецелесообразна. Распространенное в популярной литературе представление об облегчении скелета путем возникновения пневматичности костей не совсем точно: трубчатые И «губчатые структуры скорее свяяаиц с ппвншрлирм прочности костей; Рол ее точные данные показывают, что относительная масса скелета^птиц существенно не отличается от таковой у млекопитающих. Некоторое облегчение трубчатых костей происходит за счет уменьшения количества расположенного в них костного мозга: в основном у птиц сохраняется лишь «красный» костный мозг, располагающийся в эпифизах костей и выполняющий кроветворную функцию. Кроме того, механические выгоды трубчатых костей позволили увеличить длину конечностей, что в ином случае привело бы к утяжелению скелета.
Существенно важнее процессы, связанные с облегчением головы: тяжелая голова при полете создает вращательный момент, препятствующий прямолинейному движению, что сопряжено с энергетическими затратами на его компенсацию. Облегчение головы идет несколькими путями. Один из главных — истончение плоских костей черепа, структура которых позволяет осуществить функцию механической защиты мозга и органов чувств при меньшей массе костей. Это обстоятельство связано с изменением типа соединения костей: вместо швов на стыке отдельных костей образуется сплошное срастание их краев (принцип «сварного шва»). Поэтому на черепе взрослых птиц границы отдельных костей почти неразличимы.
Для висцерального черепа характерна полная утрата зубов, что открывает возможность облегчения и самих челюстей: они сформированы губчатой костной тканью, сочетающей прочность с легкостью. Функционально зубы отчасти замещены легкими, но прочными роговыми чехлами, образующими вокруг верхней и нижней челюстей подвижный клюву подразделяющийся соответственно на надклювье и подклювье.
Рис. 85. Положение головы в полете у разных видов птиц. А — цапля; В — журавль; В — вальдшнеп
Помимо облегчения головы оптимальные аэродинамические условия полета достигаются регулированием ее положения по отношению к центру тяжести, чему способствует относительно длинная и подвижная шея (рис. 85).
Выработка прямых приспособлений к полету сопровождалась изменениями в системах органов, прямого отношения к полету не имеющих, но функционально связанных со специализировавшимися в порядке приспособления к полету структурами. Например, исчезновение зубов препятствовало увеличению эффективности пищеварения путем измельчения пищи в ротовой полости. В эволюции птиц это компенсировалось образованием особого отдела желудка — мускульного. Мускульный желудок расположен следом за железистым, который функционально и морфологически соответствует желудку 386
всех других животных. Мускульный желудок имеет толстую стенку, состоящую из двух слоев гладких мышц. Внутренняя поверхность его выстлана плотной рогоподобной оболочкой — кутикулой, образованной путем затвердевания секрета особых желез. Она имеет бугорчатую или складчатую поверхность. Ритмичные сокращения стенок мускульного желудка создают высокое давление: например, крупных растительноядных видов оно может достигать 20—30 кг/см'2 В результате пища* смоченная желудочным соком, перетирается и измельчается. Измельчению пищи способствуют также гастролиты — песчицки или камешки, которые птицы активно заглатывают.
Целая серия коррелятивно взаимосвязанных изменений строения определена специализацией передних конечностей, превращением их в крылья. Они прослеживаются, например, в образовании «спинной кости» — участка позвоночника, представленного неподвижно сросшимися грудными позвонками и сочленяющегося со сложным крестцом также почти неподвижным суставом. При полете это важно, поскольку опора всего тела приходится лишь на основания крыльев: жесткая конструкция позвоночника в этом случае необходима.
Следствием превращения передних конечностей в крылья оказалась двуногость птиц. При передвижении по суше туловище опирается только на задние конечности. Это и вызвало формирование уже упоминавшегося сложного крестца (слившиеся поясничные, крестцовые и часть хвостовых позвонков) и широкого корытообразного таза, прочно прирастающего к этому отделу позвоночника. Изменяется и строение самих конечностей: у наземных птиц они располагаются под туловищем, принимая на себя тяжесть тела. Двуногое передвижение облегчается формированием дополнительного рычага конечности — цевки (tarsometatarsus), которая представляет собой слившиеся и вытянутые ксamp;доamp;и плюсны и дистальной части предплюсны. Косточки проксимального ряда предплюсны прирастают к большой берцовой кости. Непосредственно на субстрат опираются лишь фаланги пальцев. Таким образом, по сравнению со схемой строения наземной конечности в задних конечностях птиц появляются дополнительный рычаг (бедро — голень — цевка — пальцы) и дополнительный сустав (бедренный — коленный — интертарзальный — сустав между цевкой и пальцами). Это способствует увеличению длины шага и «пружинистости» движений.
С двуногостью в значительной мере связано и перемещение большого затылочного отверстия на нижнюю сторону черепа. Соответственно перемещается и место сочленения головы с шеей.
Как уже говорилось, в полете большую роль играет веерообразный хвост настоящих птиц: помимо того, что рулевые перья создают Дополнительную несущую поверхность, подвижность хвоста (в том числе и способность «складываться» и развертываться) увеличивает
387
маневренность полета, что важно в различных биологических ситуациях. Такое разнообразие движений хвостового оперения определяется тем, что все рулевые перья прикрепляются к одной точке скелета — небольшой уплощенной с боков косточке, которой заканчивается позвоночник. Эта косточка называется пигостиль (pygostyle) и представляет собой несколько слившихся хвостовых позвонков. По строению хвоста высшие птицы принципиально отличаются от археоптерикса, у которого перья хвоста попарно прикреплялись к многочисленным позвонкам длинного хвоста. Это подтверждает представления о параллельной эволюции археоптерикса и высших птиц.
Специализация передних конечностей неизбежно связана с утратой ими мультифункциональности, свойственной большинству других наземных позвоночных. У птиц многие действия, которые у других животных выполняются передними конечностями, осуществляются с помощью клюва. Клюв используется при питании, при уходе за оперением, строительстве гнезд и т. п. Многообразие движений клюва, связанное с этими действиями, в существенной степени определяется высокой подвижностью головы и шеи; рассмотренные выше особенности строения шейных позвонков во многом, видимо, связаны с задачей компенсации ограничения функций передних конечностей.
Помимо подвижности шеи существенное значение имеет свойственный птицам кинетизм черепа. Точнее, речь идет о некоторой подвижности надклювья. У птиц в основании верхней части надклювья кости очень тонки (у некоторых видов здесь даже образуется некоторое подобие сустава), и в этом месте возможен некоторый перегиб надклювья. Действием специальной группы мышц система костей (небная — крыловидная; квадратно-скуловая — скуловая) может сдвигаться вперед и оказывать давление на основание надклювья (рис. 86). В результате надклювье приподнимается. Таким образом, кинетизм надклювья связан с подвижностью костного неба, а также нижней височной дуги, т. е. представляет собой результат целой системы взаимосвязанных перестроек черепных структур. Биологическое значение этого — возможность тонко дифференцированных движений клюва, в том числе и не связанных с отведением нижней челюсти. Такие движения широко используются 388
птицами при схватывании добычи, чистке оперения, строительстве гнезд, уходе за птенцами.
Итак, рад сложных перестроек в строении и функционировании организма птиц как летающих животных способствовали высокой степени специализации этого класса. Но при этом все специализированные структуры представляют собой не новообразования, а видоизмененные формы типичного строения высшего наземного позвоночного. Специализация птиц не привела к каким- либо формам упрощения строения, утрате возможностей прогрессивной эволюции. Напротив, птицы, как и млекопитающие, обладают многими свойствами, которые отражают общий процесс прогрессивной эволюции в пределах типа Хордовые.
Еще по теме 2. Прогрессивное развитие черт наземности:
- Изучение прогрессивной эволюции
- 13.5.3. Основные этапы прогрессивной эволюции многоклеточных животных
- Происхождение наземных позвоночных
- ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ТИПЫ НАЗЕМНЫХ РАСТЕНИЙ ПО ОТНОШЕНИЮ К ВОДЕ
- ЗНАЧЕНИЕ ОТДЕЛЬНЫХ ХИМИЧЕСКИХ ЭЛЕМЕНТОВ ДЛЯ НАЗЕМНЫХ ЖИВОТНЫХ
- 2. 2. 2. Наземно-воздушная среда жизни
- Использование разработанных подходов и методовдля экологической оценки микробныхсообществ наземных экосистем
- Приспособление наземных животных к режиму влажности.
- Методологические подходы к изучениюструктурно-функциональной организации микробныхсообществ в наземных экосистемах
- МИГРАЦИЯ ЭЛЕМЕНТОВ ЧЕРЕЗ ПОПУЛЯЦИИ НАЗЕМНЫХ ЖИВОТНЫХ