ЗАКЛЮЧЕНИЕ

{предпосылки прогнозирования планктонных сообществ)

Во «Введении» было сказано, что для функционального изучения биоценозов и для прогнозирования биоценотических процессов надо знать круговороты особей \ веществ и энергии и движущие их механизмы.

Практически приходится говорить о прогнозировании следующих основных показателей: 1) общей величины продукции на отдельных трофических уровнях пищевых сетей; 2) видового состава, в котором реализуется эта продукция; 3) распределения и перераспределения (во времени и пространстве) популяций, составляющих сообщества видов. Из этих трех задач наименьшее внимание до сих пор получала вторая. Поэтому имеет смысл рассмотреть два относящихся сюда примера, чтобы показать, какого рода вопросы здесь стоят.

В умеренно-холодноводном сообществе Атлантического океана личиночный ихтиопланктон обычно почти на 100% состоит из личинок морского окуня, но в период Международного геофизического года вместо этого преобладали личинки миктофид (см. гл. III, 7). Насколько мне известно, это явление не было причинно объяснено, а тем более — предсказано.

Часть продукции планктона используется в пределах пелагических сообществ, а часть попадает на дно и там тоже может реализоваться в различном видовом составе. Пока что лишь в очень общей форме известно, из каких планктонных сообществ какая часть их продукции доходит до дна и сколько из дошедшего съедает бентос. А именно, в океанских эпипелагических сообществах с хорошо сбалансированным трофическим циклом в форме пелагических организмов реализуется большая часть продукции, чем в сообществах с плохо сбалансированными циклами.

1 Сюда входит перенос особей течениями и различного рода активные перемещения, в частности — обсуждаемые ниже перемещения, обязанные конкурентному вытеснению.

Глубоководное донное население потребляет около половины органического вещества, доходящего до дна, т. е. максимум 3% в сутки от веса- избыточно питающихся фитофагов (Беклемишев, 19576; Beklemishev,

1962. [131]. Для олиготрофных районов с хорошо сбалансированными циклами сравнимых цифр нет. В бентосе в пределах данного зоогеографи- ческого региона органическое вещество осадка реализуется в различном видовом составе в зависимости от темпа седиментации, и, как следствие, от различных типов преобразования органического вещества в- осадке (Соколова и Нейман, 1965, 1966).

Из этих примеров видно, что для прогнозирования изменений видового состава надо изучать популяционно-биологические процессы и трофические отношения в сообществах при различных условиях среды.

Рассмотрим представления о популяции и о сообществе, которые используются ниже при обсуждении возможностей прогнозирования свойств пелагических сообществ, и дадим определение ряда применяемых терминов.

Главными объектами биоценологического исследования являются видовые популяции, слагаемые из них сообщества и естественные участки среды обитания, служащие стациями первых и биотопами вторых (см. гл. I—III). Изучение и точное измерение отдельных факторов среды является необходимым, но не достаточным.

Внешняя среда планктона может находиться в различных состояниях, т. е. имеется неопределенность в состоянии внешней среды. Одни из состояний могут быть благоприятны для существования планктонного биоценоза (или определенного биоценоза или любого обособленного населения вообще), другие — нет. В пелагиали для существования обособленного населения нужен длительно существующий круговорот (см. рис. 8), а различные условия в нем могут вести к различиям в составе населения. Вероятность, что определенный биоценоз будет существовать в данном круговороте, есть отношение числа полезных видам ситуаций ко всему их возможному числу. Этой вероятностью измеряется потенциал перехода, который является критерием целесообразности биоценоза.

Для нас будут при дальнейшем изложении существенны следующие свойства трех только что перечисленных объектов.

Свойства биотопа (стации): 1) неоднородность в пространстве и 2) изменчивость 6о времени (нестационарность). Неоднородность имеет различные проявления: биотоп может разделяться на участки равного ранга, расположенные случайно или, наоборот,— архитектонически; участки могут делиться на более дробные участочки, т. е. биотоп может иметь иерархическое строение. Особенно важно, что в пелагиали сама неоднородность является нестационарной (см. гл. III, 6).

Свойства популяции: 1.

Такая отрицательная обратная связь может быть либо результатом прямого действия одних особей на других (вроде каннибализма), либо результатом действия на всех особей совокупно измененной ими среды. В экспериментах и то и другое легко и часто получается, но перенесение этих результатов на природу рискованно. В естественных условиях, но-видимому, немногие виды настолько часто встречаются с перенаселением, чтобы у них имелись внутрипопуляционные механизмы, пони- -жающие их численность еще до наступления перенаселения (Викторов, 1969). Можно привести и один косвенный довод. Вселенцы в новый для них биоценоз поначалу ірезко увеличивают свою численность, и собственные регулирующие численность механизмы популяции (если они и есть) не вступают в дело. В постоянных культурах, где экспериментатор, обновляя среду и удаляя избыток особей, имитирует таким способом пространственно сильно протяженный биотоп с эффективной диффузией, одновидовые популяции удается поддерживать неопределенно долго.

Таким образом, в природных условиях большинство популяций, по- видимому, не имеет внутренних регулятивных механизмов и является системами, открытыми для управления со стороны внешних воздействий.

2. Морфо-физиологическая изменчивость при изменении внешних условий, которая увеличивает вероятность сохранения видовой популяции в нестационарной среде.

Свойства биоценоза: 1. Саморегуляция. Саморегуляция биоценозов есть факт, прежде всего доказываемый тем, что состоящий из сообществ живой покров Земли непрерывно существует на протяжении миллионов лет.

2. Изменчивость за счет различий в распределении и численности составляющих сообщества популяций. Это свойство неизбежно взаимосвязано с первым, так как никакая неизменная система не может регулироваться. В рассматриваемую тут изменчивость не входят изменения сообществ, связанные с нормальной сменой аспектов, т. е. дальнейшее рассуждение построено так, будто все сообщества имеют лишь один аспект.

При рассмотрении саморегуляции сообществ целесообразно использовать понятия из теории информации, так как вопрос о саморегуляции есть вопрос об управлении. Такой подход сейчас широко принят в литературе.

Для определения количества информации в сообществе на экологическом уровне обычно пользуются одной из двух следующих формул:

Я = — 2 Pi\ogpi= — 2^- \оё^бит/экз              (1)

і              і

Я = -j~ log т бит/экз,              (2)

N              Na\ NbI              NsI

где At —общее число особей; Ni— число особей данного вида; i=a, b,...

logP

Вторая формула совпадает с первой с точностью до члена —, где Рт —

вероятность того, что из общего числа N особей Na будет относиться к виду а, Nb — к виду b,              Ns — к виду s. При больших Ni любое Ni^gt; log Ртг

можно пренебречь (Лебе-

*              XogPm ‘

поэтому в реальных сообществах членом

дева, личное сообщение). Аналогичным образом, Пьелю (Pielou, 1966) считает, что при больших Nt расчет по обеим формулам дает приближенно одинаковый результат, особенно если особи распределены по видам равномерно. Формула (1) предполагает, что в пробе представлены все виды; она удобна для описания средних условий при больших выборках. Формула (2) удобнее при определении количества информации на одну особь; именно эту формулу Пьелю рекомендует при описании биологических материалов.

В сообществах нет полной независимости видов друг от друга. При нахождении определенного вида одновременное нахождение некоторых видов более вероятно, а некоторых других — менее вероятно. Это обстоятельство позволило выделить в составе сообществ уже упоминавшиеся «повторяющиеся группы» видов (Fager a. McGowan, 1963, Крылов, 1968). Отдельные сообщества характеризуются определенным набором «повторяющихся групп» (Kanaya a. Koizumi, 1966). Аналогично формуле для отдельных особей вычисляется и количество информации в «повторяющихся группах». Каждая группа (Gi) рассматривается как сообщение, и ее неопределенность (количество информации) вычисляется; затем она умножается на вероятность того, что встретится данная группа, и суммируется по всем группам

Я = — 2 Р (Gt) log Р (Glt;) бит/группу.              (3)

і

Неопределенность одной особи при этом будет

Н = — j              ('Gi) 1оё р (°і) бит!экз.              (4).

Кроме формул (1) и (2) „и их различных модификаций применяются и более простые показатели («индексы») видового разнообразия, использующие число видов и число особей в сообществе. Они дают картину, в общем совпадающую с картиной, получаемой при применении показателей, основанных на количестве информации. Различные показатели видового разнообразия подробно рассмотрены Ю. А. Рудяковым (1064). Чтобы перейти к дальнейшему изложению, надо остановиться еще на нескольких известных понятиях и представлениях.

Избыточность информации есть величина, обратная содержательности. Избыточность информации появляется, если сообщение записано* большим, чем нужно, числом сигналов (например, с повторениями). Наличие в сообщении лишних сигналов делает его более устойчивым против возможных искажений при передаче. Увеличение избыточности информации ведет к увеличению помехоустойчивости. Нам это представление важно потому, что биоценоз часто рассматривают как сообщение, состоящее из разных категорий «знаков» — видов.

Если имеется какое-нибудь регулирующее устройство, оно может быть настроено на поддержание не одного единственного устойчивого состояния, а любого из нескольких возможных устойчивых состояний. Регулировка осуществляется, как мы видели, с помощью отрицательных обратных связей; поэтому можно говорить о различной настройке обратной связи.

Как же происходит регулировка в сообществах, состоящих из эгоистических популяций, каждая из которых стремится лишь увеличить свою численность? Очень важным механизмом является взаимная зависимость популяций. Наличие между видовыми популяциями различных биоценотических связей — хорошо известный факт (В. Н. Беклемишев, 1951). Из всех этих связей наиболее хорошо изучены трофические связи, в частности, пищевая конкуренция. Общеизвестны также представления о пищевых сетях и трофических уровнях. Кроме трофических связей имеются и другие, например, топические. Соответственно, в некоторых биоценозах может происходить конкуренция за свободное место, за норы или гнезда и т. п. В планктоне эти связи имеют меньшее значение, но и тут есть эпифиты, например, сувойки на некоторых диатомеях или мелкие диатомеи — на крупных. Тут, может быть, имеется конкуренция между эпифитами, но безусловно есть положительная связь последних с популяциями видов-хозяев. Аналогично, хищники не могут жить без видов-добычи, многие водоросли — без других видов, выделяющих необходимые им витамины, и т. д. Иными словами, существенна не только конкуренция, но и объединение видов в другие взаимосвязанные группы «коактирующих видов».

Существует представление, что пищевые сети допускают передачу веществ и энергии по многим направлениям, причем в зависимости от численности и активности особей одни виды более влиятельны, чем другие, т. е. что часть направлений является «запрещенной». Может быть, аналогичное рассуждение возможно и для сетей других биоценотических связей. Возможность использования то тех, то других направлений в сетях биоценотических связей способствует устойчивости сообществ. Б. Паттен (1966) находит, что планктонные сообщества запрограммированы для такого рода стабильности, которая позволяет поддерживать максимальное содержание энергии в сообществе. В соответствии с этим в дальнейшем изложении принимается гипотеза об устой*

чивом сохранении сообществом оптимального обмена, что может достигаться, в частности, изменением численных соотношений видов.

Структурность сообщества означает, что численность популяции каждого вида многократно обусловлена его взаимоотношениями (био- ценотическими связями) с популяциями других видов. Чем больше этих связей, тем состав сообщества устойчивей. Иными словами, избыточность информации5 ведет тут к устойчивости системы (Margalef, 1961). Если считать измененйя среды случайными и каждый из путей переноса веществ и энергии «разрешенным» при каком-нибудь из ее состояний, то чем больше таких состояний, тем больше информации несет сообщение о каждом из этих состояний. Зато чем больше таких состояний, тем при меньшем внешнем воздействии каждое из них может быть заменено другим и, следовательно, тем менее устойчиво такое состояние.

Устойчивость обмена всего сообщества достигается ценой его перехода из одного состояния в другое. Чем больше состояний может принять сообщество в результате внешнего воздействия, т. е. чем больше неопределенность в его возможных изменениях, тем более устойчив обмен сообщества (ср. MacArthur, 1956).

При сильном изменении внешних условий может произойти обеднение видового состава биоценоза, что сразу уменьшает его устойчивость, так как уменьшается избыточность. В крайнем случае может остаться только один «разрешенный» путь переноса веществ и энергии. Других путей нет просто из-за отсутствия других видов. Устойчивость тут минимальна: если среда и дальше будет изменяться в том же направлении, следующее ее изменение будет уже губительным. Пример такого рода, возможно, представляют собой периферические центральные сообщества, являющиеся фаунистически обедненными вариантами олиготроф- ных тепловодных сообществ субтропических круговоротов.

Интересен вопрос об управляющих сигналах, приводящих сообщество в единственное оптимальное при данных обстоятельствах состояние. Маргалеф (1962b) думает, что сигнальная роль принадлежит хищникам, но его соображение относится к биоценозам в стационарной среде. При нестационарности среды достаточно большое изменение внешних факторов, вообще говоря, должно затрагивать ниши всех видов, делая условия более благоприятными для одного из конкурирующих видов в каждой группе конкурентов. При этом наиболее действенные связи между видами вовсе не обязательно должны быть типа «хищник—жертва». Просто в новом состоянии сообщества хищники получают другой набор жертв. Если так, сигнал, меняющий настройку стабилизующей обратной связи, вероятно, исходит из внешней среды, а следовательно,— биоценозы являются системами, весьма существенно открытыми для управления.

Избыточность информации в системе, по общему правилу, ведет к большей устойчивости этой системы по сравнению с системой без избыточности. Кирстед и Слободкин (Kierstead a. Slobodkin, 1953) вывели формулу, связывающую радиус изолированной водной массы, где может происходить развитие фитопланктона, с коэффициентом диффузии и темпом деления клеток. Оказалось, что существует минимальный размер водной массы, ниже которого диффузия не допускает существования обособленного фитоцена.

(б)

6 Избыточность происходит здесь из взаимообусловленности состояния популяций: зная состояние нескольких популяций, в принципе можно определить состояние других подобно тому как, зная несколько букв, можно опознать все слово (ср. Виленкин, 1966).

где Rc — радиус цилиндрической водной массы окруженной водой с не-

подходящими условиями (сж); D — коэффициент диффузии (—); К —

сек

темп деления водорослей (сек~1).

Использовав эту фоірмулу, я сосчитал, каков должен быть диаметр водных масс, содержащих «цветение», принявши, что клетки делятся 1 раз в сутки. Коэффициент диффузии был взят равным 10[134] и 107 см2/сек. В первом случае диаметр водной массы получился равным 16 км, а во втором — 48 км. Это как раз характерный размер круговоротов, обязанных инерционным колебаниям, которые относительно устойчивы (Озми- дов, 1965). Несмотря на эту устойчивость, изолированные пятна «цветения» в открытом океане — явление эфемерное. В конце концов они бывают рассеяны сильными ветрами. Чтобы быть устойчивым, сообщество должно быть пространственно протяженным. В этом случае разрушение одной его части не уничтожит всей закодированной в сообществе информации, так как она сохранится їв его уцелевших участках. Это возможно -только при пространственной неоднородности воздействующего фактора, что потребует рассмотрения пространственно-неоднородных сообществ (см. стр. 243).

Каждый вид может быть характеризован благопрятными для него значениями внешних факторов. Широко известны, например, P-T-S-кри- Вые, /изображающие благоприятные для планктона значения температуры и солености. Бели бы по осям координат были отложены еще и другие существенные факторы, график должен был бы получиться не двухмерным, а многомерным. Так, при изучении фитопланктона в настоящее время во внимание принимается не менее 20 абиотических факторов (Strickland, 1965). Стил (Steele, 1965) добавляет еще несколько важнейших биотических. Таким образом, график пришлось бы строить примерно в 25 измерениях. Если для каждого вида, «скажем, по 25 осям (а их -при полном описании вида должно быть больше) отложить область благоприятных значений этих факторов, получатся замкнутые объемы в 25-ти мерном пространстве. С помощью таких фигур Гетчинсон (Hutchinson, 1957) предлагает количественно описывать экологические ниши. Вид может существовать, если условия внешней среды описываются с помощью такой же (или более протяженной) многомерной фигуры, которая характеризует и потребности вида.

Если внешняя среда меняется таким образом, что фигура, ее описывающая, перестает совмещаться с фигурой экологической ниши, характерной для вида, вид либо погибает, либо изменяется6 до тех пор, пока фигура его ниши снова не совпадает с фигурой, характеризующей новое состояние среды (см. гл. II, 7).

Представление об экологических нишах как объемах в многомерном пространстве Мак-Артур и Гетчинсон (MacArthur, 1955; Hutchinson, 1957) применяют при рассмотрении конкуренции видов. В частности, обсуждается вопрос, налегают ли эти ниши друг на друга, упакованы ли они плотно без налегания или же между ними есть зазоры. Математическая сторона этой модели еще дискутируется (Pielou a. Arnason,

1966. . Мне представляется существенным следующее. Нельзя рассматривать окружающее нас трехмерное пространство как подпространство в многомерном пространстве экологических ниш. В противном случае вопрос о границах ниш путается с вопросом о границах стаций. На самом же деле точки одного из этих пространств не являются одновременно точками другого. Оси координат, определяющие положение тел в нашем трехмерном мире, не являются осями многомерного пространства ниш, по которым отложены значения факторов среды. Организму

безразлично, в точке с какими координатами он находится: ему важны условия в том месте, положение которого определяется этими координатами. Сказанное остается верным и при том, если между каждой точкой нашего пространства и точкой пространства ниш будет обнаружено однозначное соответствие.

При наличии конкурентного вытеснения 'вид может занимать меньшую часть биотопа, чем занимал бы без конкуренции. Условия в этой части биотопа (где вид конкурентоспособнее) описывается более ограниченным объемом пространства ниш, чем объем, соответствующий тем условиям, где вид мог бы жить вообще («'реализованная ниша», по Гетчинсону.) У двух вытесняющих друг друга 'видов стации могут не совпадать (соприкасаться без налегания), а ниши налегают друг на друга обязательно. В противном случае между этими 'видами не могло бы быть конкуренции. У конкурентов соприкасаться без налегания или даже не соприкасаться могут только «реализованные ниши». Вопрос о взаиморасположении ниш в абстрактном многомерном пространстве надо отличать от вопроса о взаиморасположении видовых стаций в биотопе.

Рассмотрим теперь некоторые процессы, связанные с саморегуляцией пелагических биоценозов. Пелагические биоценозы очень велики — они имеют масштаб самой океанской циркуляции (гл. I), поэтому при их описании часто применяются географические (в частности, биогео- графические) термины и понятия (см. ч. Н). Необходимо, однако, подчеркнуть, что не существует географических процессов, а лишь физические, биологические и т. д. Именно о них и будет речь.

Допустим сначала, что среда обитания планктонного биоценоза пространственно-однородна и биоценоз однороден по площади, т. е. представляет собой ассоциацию. Нас тут не интересуют условия за пределами этого однородного участка, а только его размеры. Условия в этом участке нестационарны, т. е. меняются во времени. Биологически такой участок не обязательно будет вертикально однородным и стационарным даже в стационарной среде: например, фитопланктон за счет затрат энергии может создать оптимальную стратификацию водорослей даже при однородности и стационарности среды (Patten, 1963); їв таких же условиях (в эксперименте) наблюдалось колебание во времени количества информации искусственного планктонного сообщества, что могло быть связано со спонтанной сменой доминантов (Виленкин, 1966).

Рассматриваемые однородные участки могут быть «мелкими» и «крупными», а факторы среды могут меняться в пределах, определяемых экологическими нишами видов, или выходить за эти пределы. Среди видов имеются конкурирующие виды, т. е. виды, у которых частично совпадают многомерные фигуры, изображающие экологические ниши. Так как мы рассматриваем однородное по площади сообщество, конкуренция сказывается только на уменьшении численности одного или обоих видов, а не на его (их) вытеснении (так как вытеснение уже создавало бы неоднородность) (см. рис. 20). Среди групп конкурирующих видов уменьшена численность тех видов, для которых условия среды совпадают не с оптимальной, а лишь с толерантной областью их ниш.

Если условия меняются в пределах, определяемых экологическими нишами видов, может оказаться, что факторы среды приняли значения, при которых они стали совпадать лишь с толерантной зоной у многочисленных видов и с оптимальной — у их подавленных до этого конкурентов. В этом случае конкурентоспособность последних повысится, и их численность возрастает за счет их до того времени процветавших конкурентов. В результате поток веществ и энергии в этом сообществе останется постоянным, но будет реализоваться преимущественно в форме других видов. Пример такого рода приведен на стр. 70.

При постоянных условиях постоянство численных соотношений (ВИДОВ и величины потока веществ и энергии через сообщество обеспечивается теми отрицательными обратными воздействиями на размножающиеся популяции каждого из видов со стороны его конкурентов и врагов, на которые эти последние способны при данных внешних условиях.

Изменение внешних условий меняет настройку этой обратной связи. Меняется соотношение численности видов, «запрещенными» оказываются другие пути перено-са веществ и энергии, но величина их потоков остается постоянной. Структурная изменчивость служит тут регулирующим механизмом для поддержания стабильности обмена на уровне сообщества.

Допустим теперь, что факторы среды меняются за пределы, определяемые экологическими нишами видов данного биоценоза. В этом случае существенно, является ли он «мелким» или «крупным». Самым мелким, элементарным участочком будет участок, достаточный лишь для того, чтобы в нем могла существовать популяция наиболее разреженного вида. Каждый более крупный участок состоит тогда из ряда элементарных участочков, которые, однако, в его пределах неразличимы по причине принятой нами горизонтальной однородности биотопов и биоценозов. Вся информация, закодированная в элементарном участочке, содержится и в любом более крупном участке биоценоза, но только избыточно «записанная» большим числом тех же знаков. Если наступившие неблагоприятные условия губят такой однородный биоценоз, уничтожается и «записанная» в нем информация. Если же, как мы говорили выше, неблагоприятные факторы действуют лишь на части биотопа, уничтожение населения ряда участков лишь уменьшит избыточность «записанной» в сообществе информации. Однако последнее соображение уже требует пространственной неоднородности внешних условий.

Допустим, таким образом, что биотоп и биоценоз пространственнонеоднородны, т. е. имеется комплекс сообществ. Это, естественно, гораздо более реалистическое представление. Допустим также, что адвекции не существует, а имеется только турбулентность [135]. Условия нестационарны, как и в предыдущем случае. Биотоп и биоценоз также распадаются на «мелкие» и «крупные» участки, но каждый участок отличается от других условиями среды и численным соотношением видов (но не видовым составом). Участки однородны внутри себя и тоже могут быть мысленно подразделены на элементарные участочки. Под действием турбулентных движений воды элементарные участочки могут перемещаться в пределах однородных участков и за их пределы; в первом случае среда для них является квази-неподвижной, во втором — нет.

Подобный «случай, когда мозаичность фитоцена сохранялась при значительном перемешивании воды, исследовался Маргалефом (1961). В этой его работе крупные изменения внешней среды не расематривают- lt;ся, а сохранение свойств отдельных участков биоценоза трактуется как передача сообщения от одного момента времени к другому при наличии шума. Передача информации «во времени, а не в пространстве является ее хранением, и, как мне кажется, вопрос о сохранении биоценозом его идентичности в турбулентной среде скорее напоминает проблему вырождения кодов под влиянием помех, при котором тоже увеличивается энтропия.

В нашем случае условия могут меняться в пределах, определяемых экологическими нишами видов, или выходить за эти пределы.

Конкуренция между видами может приводить не только к изменению их численности, но и к частичному вытеснению конкурентов в другие участ- ки биоценоза (см. рис. 20). Маргалеф (1963) различает два вида неоднородных биоценозов: 1) изотропные, где неоднородно распределены только популяции, а признаки биоценоза как такового (продукция, биомасса, видовое разнообразие) более или менее однородны и 2) анизотропные, где неоднородны и признаки биоценоза. Анизотропы пространственно сильно протяженные сообщества, и их отличающиеся участки совпадают с местами подъемов и опусканий воды. В наших целях достаточно рассматривать изотропные сообщества*              v

Пусть при неизменных внешних условиях элементарный участок биоценоза вместе со включающим его объемом воды в результате турбулентных движений перемещается из одного однородного участка биоце* ноза в другой, отличный от него. При этом происходят те же процессы, как и при изменении условий во времени, если они не входят за пределы, определяемые экологическими нишами видов (ем. выше). В результате в элементарных участочках сообщества, попавших в новые условия, соотношения видов принимают значения, соответствующие этим условиям. Таким образом, население каждого элементарного участочка уподобляется населению того участка сообщества, куда оно занесено; состав населения различных участков сообщества не меняется, сообщество сохраняет свое постоянство даже при наличии турбулентного водообмена между его соседними участками. Весь комплекс сохраняет несмотря на турбулентность свое строение.

Пусть теперь условия меняются. Изменение может быть однородным по всей площади биотопа; отличия между отдельными участками при этом сохраняются. С наступлением новых условий меняется конкурентоспособность видов. Их популяции меняют свою численность и перераспределяются в пределах биоценоза, занимая новые стации. За этот счет сохраняется постоянным обмен сообщества.

Допустим сначала, что факторы среды в биотопе изменились в пределах, определяемых экологическими нишами видов. Новые значения факторов среды точнее совпали с нишами некоторых видов, и они увеличили свою численность в тех участках биотопа, где условия стали оптимальными. Другие виды увеличили свою численность по той же причине в других участках, а у некоторых это произошло в результате вытеснения (ср. рис. 20). Произошло такое же изменение настройки обратной связи между размножающимися популяциями конкурирующих видов, которое мы видели в случае с однородным собществом. В результате сообщество перешло в новое качественное состояние, но величина его продукции осталась постоянной.

Рассматривая неоднородное сообщество, мы можем представить себе изменение внешних условий лишь на части биотопа. Тогда приведенное выше рассуждение будет относиться лишь к подверженным изменению \ часткам. Так, аномалия в период Международного геофизического года не затронула район Японии, и только в этой части тропического комплекса сообществ не изменилась структура населения пелагиали (К. В. Беклемишев, 1964). Вообще наличие участков в пределах -сообществ молено рассматривать как регуляцию при неоднородном внешнем воздействии. Это справедливо и в отношении наземных сообществ. Например, в дикой природе, при мозаичности биоценозов, враги клопа-черепашки (известного сельскохозяйственного1 вредителя) обычно сохраняются хотя бы в одном из участков, когда на других они гибнут, скажем, от ядохимикатов; в этих случаях враги хорошо регулируют численность черепашки. В однородных же агро-биоценозах врагам черепашки переживать негде, и она время от времени дает большие увеличения численности (Викторов, 1969).

Пусть теперь условия меняются за пределы, определяемые экологическими нишами видов. При неоднородности сообщества (как и при однородности) крупные участки и крупные сообщества тоже имеют больше шансов сохраниться, чем «мелкие. Гибель населения при резком изменении условий на одном участке тоже не уничтожает всего биоценоза. Однако по сравнению с однородными биоценозами в этом случае есть и различие. Каждый участок биоценоза, отличающийся от других участков соотношением видов, представляет собой «запись» несколько иной информации. Пространственно неоднородный биоценоз несет больше информации, чем один его элементарный участок, т. е. неоднородный биоценоз обладает собственной структурой. Избыточность информации при этом меньше. При уничтожении населения данного биоценоза на одном из участков изменяется структура боиценоза и уменьшается количество информации в биоценозе[136]. Таким образом, по общему правилу, уменьшение избыточности информации приводит к уменьшению помехоустойчивости всей системы.

Кратко коснемся последнего случая — сообществ, биотопы которых характеризуются наличием адвекции. В природе она играет существенную роль во вторичных водных массах в океане и в реках — на континентах. Океанская вторичная водная масса, будучи экотоном (гл. 111,3), содержит биоценоз, в основном состоящий из смеси видов двух материнских сообществ. Боковой водообмен вносит и выносит особей в них из экотона и из них в экотон, в результате чего экотон можно рассматривать как крайний участок каждого из материнских биоценозов, где население существенно изменено влиянием неоднородности среды, выходящим за пределы, определяемые экологическими нишами части видов.

С другой стороны, своеобразный (смешанный) видовой состав позволяет рассматривать вторичные сообщества как самостоятельные биоценозы текущей воды. Как таковые их-раосматривает вместе с реками Маргалеф (1960, 1962а); он находит, что вниз по течению сообщества становятся более зрелыми, т. е. у них увеличивается видовое разнообразие (иными словами, уменьшается резкость доминирования), уменьшается P/В коэффициент, меньше органического вещества теряется в осадок. С увеличением видового разнообразия увеличивается «емкость канала «связи» и помехоустойчивость сообществ.

Таким образом, в нижней части течений сообщества вторичных водных масс казалось бы, имеют наибольшие шансы на сохранение. Но именно там (например, при переходе к нейтральной области с расхождением линий тока) вторичная масса резко трансформируется, и ее биоценоз как таковой перестает существовать (см. рис. 18).

* * *

Экологические ниши (т. е. сочетания факторов среды) стоят в соответствии с жизненными формами организмов (т. е. с их адаптациями к этим факторам). Как говорят, ниши «заняты»[137] жизненными формами. Самые дробные ниши «заняты» жизненными формами отдельных видов, более крупные — жизненными формами сходно специализованных групп близких видов и т. д. Ниши большого объема «заняты» уже мало родственными, конвергентно «сходными видами (скажем, ниша крупного пелагического хищника «занята» жизненной формой, которую могут принимать и акулы, и костистые рыбы, и рептилии, и млекопитающие). Таким образом, крупные ниши, условия которых имеются «в некотором биотопе, «заняты» жизненными формами видов одного эргоцена.

Кроме эргоценоз, в биоценозах можно выделить другие группы (ВИДОЇВ (гл. III, 2): таксоцены, группы коактирующих 'видов, сообщества более низкого ранга. Какие возможности имеют эти компоненты биоценозов в их регулятивных механизмах?

Группы коактирующих видов суть группы видов, связанных биоцено- тическими «связями (В. Н. Беклемишев, 1951). При регуляции основную роль, конечно, играют наиболее сильные связи. Описанные выше взаимоотношения видов, приводящие к изменению их численности и (или) распределения и к сохранению устойчивости сообщества, как раз обязаны взаимодействиям популяции каждого вида с его паразитами, хищниками, различными конкурентами и т. д.

Конкуренция, вообще говоря, может иметь место и между экологически очень различными видами, но скорее всего будет сильной при сходстве экологических ниш, т. е. у видов одного эргоцена и чем более дробного — тем сильнее. Вероятно, конкуренция между эргоценами (как и между видами) может играть существенную «роль при регуляционных процессах в сообществах. Таксоцены, по-видимому, играют роль лишь в той мере, в какой іродство видов ведет к их экологическим сходствам, т. е. этот случай сводим к предыдущему. Отдельные участки в пределах биоценоза могут иметь значение, по-видимому, только при уничтожении населения на других участках — в качестве источника зачатков.

Из всего сказанного «следует важность выделения и изучения жизненных форм. Именно они взаимодействуют в природе. В планктоне жизненные формы изучены очень плохо 10. Надо изучать и количественно оценивать биоценотические связи, в первую очередь — трофические.

Изучение регулятивных механизмов биоценозов недостижимо при работе на видовом уровне. Надо знать степень самоуправляемости сообщества как такового и знать, от чего она зависит. Ввиду сравнительно малой степени замкнутости биоценозов для управления можно думать, что кроме особенностей самого населения большую роль играет подразделение биотопа на водные массы меньшего порядка, характер движений воды в его пределах и их изменчивость. Предстоит конкретизовать с этой точки зрения характеристики сообществ в различных элементах деформационного поля.

Очень существенно знать, в скольких основных состояниях в зависимости от различной «настройки» могут находиться различные планктонные биоценозы, какие типы атмосферной циркуляции влекут за собой перестройку структуры пелагических сообществ, сколько по этому признаку можно выделить состояний атмосферы (и гидросферы) 11 и сколько им соответствует состояний сообществ? Это даст возможность предсказывать основные изменения в соотношении численности видов, в преимущественной населенности того или иного яруса. Для оДвета, к сожалению, требуются многолетние -ряды наблюдений. Может быть, легче окажется выполнима продукционно-энергетическая часть этой задачи: изучение возможных путей переноса веществ и энергии в биоценозах различных типов.

Вероятно, прогнозирование состояния биоценозов окажется более надежным в отношении тропических—зрелых и устойчивых—сообществ. В частности, большая роль поведения особей в создании пространственной структуры зрелых биоценозов в принципе позволяет точнее пред сказывать их распределение и перераспределение в пределах биотопа.

п Самостоятельное направление исследования представляет собой поиск функцио» нальных биологических констант, которые были бы универсальны и не зависели бы от таксономического положения видов (Винберг, 1962; Slobodkin, 1961).

Если рассматривать атмосферные процессы, влияющие на состав сообществ, как ряд дискретных состояний.