выводы

1. В однородном участке среды сообщество бывает существенным образом однородным. Неоднородность «населения служит указанием на неоднородность среды. Отсюда вытекает, что при изучении причин распределения видов и сообществ важно выделять участки среды, поддерживающие каждый свое население, т.
   е. стации и биотопы. Биоцено- логическое исследование должно включать установление и описание в терминах соответствующей физической дисциплины основных участков среды. Этот подход положен в основу настоящего 'Исследования. Среда и ее население описываются сначала независимо друг от друга, а их «сопоставление затем может дать основание судить о том, какие факторы среды имеют значение для одних биологических процессов, а какие — для других или не играют роли вовсе,
2. Сопоставление среды и населения показало, что в пелагиали биотопами (а также стациями) являются «структуры вод и водные массы. Иными словами, «население меняется на границах структур. Для пелагического населения существенны течения в «их пределах. Значения факторов внешней среды определяют состав населения данной акватории, а нал'ичие в ней замкнутой циркуляции определяет возможность существования там какого бы то ни было самостоятельного населения вообще. Поэтому распределение течений сильно влияет «на распределение жизни в океане. «В каждом круговороте переносится вода определенной структуры и границы круговоротов, таким «образом, служат также границами вод различной «структуры» (Бурков, 1966, «стр. 6). Следовательно, границы круговоротов являются границами биотопов в данном слое океана.
3. Очень важное «свойство пелагических биотопов — их способность смешиваться друг «с другом, образуя дочерний гомогенный биото«п с промежуточными овойствам'и. Такие «смешанные вторичные биотопы, содержащие «смешанное же население, могут не иметь замкнутых круговоротов и характеризоваться переносом воды в одном «направлении.
   При этом постепенно происходит продольная трансформация водной массы и ее населения. Четких границ между «отдельными отрезками тут может не быть, хотя на противоположных концах водной массы и условия и биоценоз уже не одинаковы. При выделении отдельных меньших масс и биоценозов в этих случаях до«пускается условно«сть.
4. Не всякий круговорот существует постоянно, а границы каждого существующего «круговорота подвижны и меняют -свое положение. Следовательно, в отношении пелагических биотопов «стоят вопро«сы, какова вероятность обнаружить данный биотоп вообще, а если он есть, какова вероятность пересечь его границу в данных координатах. Вероятность той или иной длительности существования биотопа зависит от энергосодержания круговорота, в котором он помещается.
5. Из данных Р. В. Озмидова (1965а, б) следует, что в открытом океане неопределенно долго существуют лишь крупномасштабные круговороты, и устойчивые биотопы не могут быть как угодно малыми* а должны иметь размеры порядка 1000 км, что и наблюдается в действительности. Вблизи берегов устойчивыми могут быть и более мелкие круговороты.
6. Распределение круговоротов по площади океана удобно описывать -с помощью понятия деформационного поля (Дефант, 1961). Элементами деформационного поля являются сами круговороты и нейтральные области между ними. В пределах нейтральных областей могут существовать собственные круговороты. Использование понятия деформационного поля целесообразно тем, что оно показывает, что существуют не просто большие и маленькие круговороты, а что имеется определенная горизонтальная структура, что круговороты бывают основными и производными. Кроме того, эта структура повторяется в океане неоднократно, создавая закономерное строение биотопов в разных частях океана* которые при помощи понятия деформационного поля оказываются легко сравнимы между собой. Так же легко сравнимыми оказываются построенные по повторяющемуся плану сложные популяции, комплексы сообществ и биогеографические регионы; все они, как оказалось, имеют такую же структуру, как деформационное поле.
7. В крупномасштабных круговоротах и в нейтральных областях находятся две главные категории пелагических биотопов: акеаничео ких и дальне-неритических.
   Они не только расположены определенным образом по отношению друг к другу и к берегу, но представлены различными типами водных маос: первичными и вторичными соответственно.
8. С биологической точки зрения существенно, что в разных элементах деформационного поля различен водообмен между соприкасающимися круговоротами: он мал в нейтральных областях со схождением линий тока, увеличивается в широтных зонах соприкосновения круговоротов (если они есть) и снова возрастает в нейтральных областях с расхождением линий тока.
9. Взаимодействие океанов и континентов приводит, в частности, к тому, что на широтную климатическую зональность накладывается зональность циркумконтинентальная (термин П. Л. Безрукова, 1964). Последняя проявляется в пелагиали в том, что существуют: а) прибрежные модификации водных масс — биотопы неритических сообществ, б) нейтральные области — биотопы дальне-неритических сообществ и что в) границы стаций океанических видов вблизи берегов отклоняются от широтного направления. Сама структура деформационного поля является результатом одновременного существования обоих этих типов зональности.
10. Границы стаций и биотопов, расположенных друг под другом в одной структуре вод, оказались разнообразными. Для растительной части сообществ существенны слои скачков плотности. Некоторые животные бывают приурочены к одной из водных масс или даже к пограничному слою между ними. Однако многие животные имеют стации, верхние и нижние границы которых являются границами слоев воды с определенной зависимостью температуры от глубины. При изменении типа этой зависимости меняется население и ряд других характеристик сообщества.
11. У пелагических видов обнаружились те же популяционно-биологические единицы, что и у населения неподвижных субстратов; они, конечно, оказались своеобразно представленными, но выяснилась возможность с небольшим изменением использовать при описании населения пелагиали понятия, разработанные для суши.

Популяция определяется как совокупность особей одного вида, находящихся во взаимодействии между собой и совместно населяющих об,- щий участок среды обитания, более или менее обособленный от участков, занятых другими популяциями вида.

12. У океанических видов независимые популяции живут в первичных водных массах с замкнутыми круговоротами; зависимые — во вторичных водных массах, где нет круговоротов; псевдопопуляции — в местах резкой трансформации вод (на краях стаций, особенно в нейтральных областях); у ряда видов временные популяции существуют в периодически исчезающих стациях (в районах муссонов, сезонных подъемов вод и пр.).
13. Независимая популяция вместе со своими зависимыми популяциями и псевдопопуляциями образует функциональный комплекс популяций. Единство этих комплексов обязано тому, что устойчивое существование зависимых популяций и псевдопопуляций возможно лишь за счет независимых. (Аналогично вторичные водные массы широтных течений и нейтральных областей существуют лишь за счет смежных первичных масс). Распределение популяций в функциональном комплексе не хаотично, а структурировано, так как популяция каждого функционального типа населяет определенный элемент крупномасштабного деформационного поля.
    Оговорка о масштабе вызвана тем, что мелкие участки слишком подвержены влиянию случайных причин, чтобы иметь закономерное строение.
14. Зависимые популяции живут в смешанной воде с измененными условиями и должны к ним адаптироваться. Иногда эта адаптация проявляется морфологически, и в этом случае зависимая популяция оказывается представлена варьететом. В ряде случаев такие варьететы были описаны как самостоятельные виды. Эти варьететы отличны от настоящих видов по отсутствию у них независимой популяции и по существованию в то же время близко родственной формы, представленной только независимой популяцией в каком-либо смежном круговороте.
15. Без рассмотрения морфологической и функциональной структуры популяций невозможно рациональное биогеографическое деление пелагиали. При оценке биогеографической природы вида основную роль играет установление его независимой популяции. Для этого необходимо учитывать независимые популяции в замкнутых круговоротах, степень их связи с другими популяциями, пути обмена воды и ее населения между частями функционального комплекса популяций, отличать зависимые популяции и п сев до популяции и т. п.
16. Биогеография пелагиали, где среда подвижна, сложнее, чем биогеография суши и бентоса. На твердых 'субстратах биотопы устойчивы во времени и пространстве. В океане же среда подвижна, и планктонное население все время несется вместе с течением и не обладает по отношению к воде способностью к горизонтальным перемещениям. Поэтому для пелагической биогеографии особую важность имеет понятие основы ареала. Основы ареалов располагаются в круговоротах, населенных независимыми популяциями видов (К. В. Беклемишев, 1961а).

Нестерильные области выселения располагаются во вторичных водных массах без круговоротов и населены зависимыми популяциями. Стерильные области выселения (термин Экмана, 1953) населены псевдопопуляциями и не входят в состав ареалов. Следовательно, нельзя относить всякое нахождение вида к его ареалу: не все нахождения вида равнозначны.

17. Ареал, как и биотоп (см. п. 4), может быть характеризован вероятностью встретить его границу в данных координатах. В настоящем исследовании ареал определяется как область распространения независимых популяций вида, ограничиваемая на карте полосой, заключенной между двумя следующими линиями: а) їв пределах которой эти популяции найдены при каждом обследовании ареала и б) вне которой они не найдены ни при одном обследовании.
18. Биогеографические районы выделялись как площади, на которых располагаются совпадающие по форме и координатам видовые ареалы. Совпадение, конечно, не является точным. Поэтому для каждого типа ареалов были выделены линии: а) в пределах которых найдены все виды с данным типом ареала, б) вне которых не найдено ни одного такого вида, в) по обе стороны от которых проходит равное число границ ареалов; при проведении границ регионов были использованы эти последние, «50%-ные», границы. Ранг региона тем выше, чем больше там число эндемиков.
19. Во вторичных водных массах «без круговоротов население является «смешанным и состоит из зависимых популяций, т. е. там находятся нестерильные области выселения видов. Смешанный состав населения придает этим участкам характер переходных зон. Последние не имеют биогеографического ранга по следующим причинам: -а) они населены смесью видоїв двух соприкасающихся ікругов«ор«отов; б) если в них имеется специфическое население, оно существует там именно благодаря переходному характеру этих зон, вызванному взаимодействием двух сред обитания, а не закономерностям, аналогичным тем, что формируют эти среды; в) переходные зоны населены зависимыми популяциями, не образующими самостоятельных участков живого покрова, которые могли бы быть выделены в биотеографические районы.
20. В настоящем исследовании «при биогеографическом делении пела- пиали использовано распределение 713 видов фито- и зоопланктона. В Тихом океане выделено 14 типов ареалов океанических видов, в Индийском— 7 и в Атлантическом— 10. Среди дальне-неритических видов во всех океанах «выделяются 2 главных типа ареалов: ,а) занимающие тропические и переходные нейтральные области, б) только тропические.

В Тихом, Индийском и Атлантическом «океанах провизорно выделяются подобласти общепризнанных аркто-бореальной [138], тропической и антарктической .пела«гичеаких биогеографических областей. В каждой тропической подобласти выделяются центральные и экваториальные провинции (последние включают и тріопичеокие дальне-неритические участки). Переходные зоны между тропической и обеими высокоширотными областями «биогеографияеского ранга /не имеют. В частности, не имеет его и «южная (субантарктическая) переходная зова, многими авторами традиционно называемая областью. Не имеют «биагеографического ранга также арктика и высокая антарктика, являющиеся ледово-неритиче- окими зонами «своих областей. Bice -провинции и переходные зоны додраз- деляются на более дробные участки; в частности, в центральных пр«овин- циях выделяются периферические зоны.

21. Всего 25 лет назад еще не удавалось разделить тропическую'часть ¦пелагиали на основании чисто «биогеографических «признаков, и Гентшель находил, что границы в пелагиали вообще провести невозможно. В настоящее время .можно утверждать, что естеств«енные биогеографические границы в пелагиали существуют и имеют закономерное строение. Границы эти являются полосами, разделяющими участки со сравнительно однородным населением. Строение биогеографических границ различно в восточных и западных частях океанов. В западных частях, где велики гидрологические «градиенты, пограничные полосы богаче видами 13, чем разделяемые участки. В средних частях океанов число видов (и групп видов) в пограничных полосах уменьшается, а на востоке, где «градиенты малы, число видов (и групп видов) в «пограничных полосах меньше, чем в разделяемых участках. В ряде районов известно изменение строения биогеографических границ во времени.
22. В самых восточных частях всех трех океанов число «океанических видов сильно уменьшено по всей акватории, а .не только вдоль биогеографических границ; обеднен,а видами также периферия тропической области, особенно—южнаїя. Обеднение не затрагивает юго-западные части океанов у берегов Новой Зеландии, Наталя и Уругвая. Восточная часть Индийского «океана обеднена слабее, чем ,в двух других океанах.

Из п. п. 21 и 22 видно, что биогеографические границы и регионы в пелагиали «асимметричны по отношению к меридианальной .плоскости.

23. Широтная биогеографическая зональность северного и южного полушарий частично различаются между собой. В южном полушарии периферическая центральная и переходная зоны соприкасаются друг с другом без налегания, а «в северном полушарии они налегают друг на друга, и северная часть периферической зоны имеет переходный характер. Следовательно, по отношнию к эваториальной .плоскости биогеографические регионы пелагиали обладают «неполной двусторонней симметрией.
24. У видов с разорванными ареалами каждый из изолированных друг «от друга комплексов популяций располагается «в одноименных водных массах (например, во вторичных водных массах обеих переходных зон). Это .правило ПО МО Л ОГ.И ЧНОпСТ и биотопов имеет исключения, по-видимому, л«ишь в тех случаях, когда изолированные популяции .представлены различными варьететами.

ч 25. Можно думать, что форма ареалов ряда видов в значительной мере обязана конкурентным отношениям в широком смысле слова. Например, в фаунистически обедненные восточно-экваториальные участки проникает ряд центральных и периферических центральных видов, ,в не- обедненных (местах обитающих по обе еторіо'ньї «от экватора. Это может быть интерпретировано как вытеснение из фаунистически необедненных участков видами, более конкурентоспособными в м«естных условиях.

Оттеснение .может происходить не во «все стороны «одинаково. Например, Euphausia similis в Тихом океане обитает в южной переходной зоне и в западных тропических и «переходных дальне-неритических участках, но отсутствует їв северной переходной зоне. Таким «образом, даже при наличии современного «соединения .северной и южной частей ареала биполярность не возникает. Это позволяет усомниться в универсальном значении температурного фактора в возникновении биполярного распределения и высказать гипотезу о роли биюценотических связей в засели- мости гомологичных биотопов.

В частности, число видов там увеличено за счет присутствия большего числа групп видов с различными типами ареалов.

26. Сравнительно однородные биоценозы (ассоциации) проще рассматривать как совокупности популяций, обитающих .в одном биотопе, а более сложные комплексы с собственным планом строения—как составные части живого покрова, хотя оба способа описания применимы и к той, и к другой категории сообществ.
27. В составе «сообществ іможіно (выделять группы видов по таксономическим и экологическим признакам. Группа -видовых популяций определенного таксономического положения «образует в составе биоценоза так- соцен (термин А. Ходоровского). Высшими таксоценами являются совокупности всех растений и всех животных данного биоценоза — фитоцен и зооцен. Группа популяций видов, занимающих сходные экологические ниши (т. е. обладающих сходными жизненными формами), составляет эргоцен. Например, все существа кроме фотосинтезирующих растений образуют в составе биоценоза эргоцен консументов — схизоцен; в его составе хищники составляют схизоцен более низкого порядка и т. д. И таксоцены и эргоцены состоят из соподчиненных единиц, т. е. они иерархичны.
28. Совокупность независимых популяций различных видов, обитающих -в крупномасштабном круговороте с первичной водной массой, в его пределах образует первичное 'сообщество. Круговорот представляет собой основу биотопа -сообщества; биотопы первичных сообществ состоят почти из одной лишь основы.
29. Совокупность зависимых популяций, «обитающих ,во вторичной водной массе без круговоротов, «образует вторичное сообщество. Вторичное сообщество есть результат смешения двух первичных. Биотопы вторичных сообществ -совсем не имеют основы. Вторичные -сообщества непрерывно «создаются с одного своего конца и разрушаются с другого. Их биотопы являются экотонами. В отличие «от твердых субстратов, эко- тоны в пелагиали гомогенны, а не -мозаичны.
30. Дальне-неритические сообщества обитают во вторичных водных массах нейтральных областей с местными круговоротами їв их пределах. В этих круговоротах могут существовать независимые субпопуляции видов. Там же находятся основы биотопов, но в «отличие от первичных сообществ, «они не занимают в«оего биотопа. Вне круговоротов находятся зависимые субпопуляции.
31. Прибрежные и придонные сообщества обитают в условиях, формируемых взаимодействием двух «сред обитания: толщи воды и грунта. Придонные и «прибрежные «модификации водных масс, являющиеся биотопами этих сообществ, представляют собой экотоны между донной и пелагической средами обитания. Эти экотоны, несмотря на значительные отличия видового состава их населения от населения обеих основных сред обитания, подобно переходным зонам не являются са-» мостоятельными биогеографическими регионами (ср. п. 19, а, б); их внутреннее биогеографическое разделение напоминает таковое донной фауны.
32. Обо'собленность населения экотона от населения обоих материнских «сообществ тем больше, чем сильнее эти сообщества различаются между собой. Неритические эоны суть экотоны между двумя средами обитания, и их сообщества «очень своеобразны. Воды нейтральных областей имеют промежуточные свойства «между прибрежными «водами и водами открытого океана; в «составе дальне-неритических сообществ в связи «с этим довольно много специфических видов, но уже іголіопланктонньїх. Вторичные водные миссы в открытом океане в зонах .соприкосновений субполярных и субтропических круговоротов (относящихся к различным широтным зонам) суть зиотаны .внутри одной и той же ср«еды обитания, уже без .влияния берега; их «сообщества являются типичными океаническими биоценозами, имеющими смешанный состав и включающими по сравнению с нейтральными областями «меньше «специфических видов 14. Вторичные водные «массы пассатных течений расположены между субтропическими и тропическими круговоротами, равно находящимися в пределах тропиков, и мало отличаются отвод этих круговоротов; вторичные сообщества пассатных течений не имеют, по-видимому, специфических видов, хотя некоторые виды имеют там максимум численности. В основном эти сообщества состоят из смеси экваториальных и центральных видов.
33. Сравнительно однор«одные биоценозы могут 'слагаться в комплексы биоценозов («ср. п. 26). Мозаичные комплексы, где «составляющие их сообщества расположены беспорядочно, в пелагиали, по-івидиім«ому, встречаются главным образом вблизи берегов. Архитектонические комплексы, которые в «сходных условиях состоят из участков сообществ низшего ранта, расположенных по определенному «плану, в пелагиали состоят каждый из первичного сообщества -с зависимыми от него вторичными (океаническими и дальне-неритическими) «сообществами. Несколько архитектонических комплексов в свою очередь слагаются в океанский комплекс сообществ.
34. Предыдущие пункты касались морфологической структуры сообществ. С функциональной точки зрения «существен круговорот особей, обязанный течениям. В разных элементах деформационного поля обитают биоценозы различных функциональных типов. Эти типы своим существованием обязаны течениям и, следовательно, специфичны для пелагиали. Первичные сообщества с основой биотопа, занимающей почти весь биотоп, являются циклическими; «совершивши полный оборот по круговому течению, сообщество оказывается в том же «состоянии, как и в начале этого цикла. Вторичные сообщества без -основы биотона являются терминіальньїіми; они разрушаются в нижней части течения и никакого цикла не совершают. Дальне-неритические «сообщества являются терминально-циклическими; там часть населения совершает обращение по «местным круговоротам нейтральных областей, но значительная часть выносится и гибнет.
35. Сообщества «мо«гут находиться в разных периодически повторяющихся -состояниях, различающихся активностью, численностью, распределением видов и даже частичными (временными изменениями видового состава. Такие состояния называются .вр«еменными аспектами. Обычно рассматривают суточные, приливные и сезонные аспекты. Смена аспектов может быть обязана размножению, «отмиранию или изменениям а«к- тивности особей и их миграциям. Такие аспекты обычны во всех средах обитания; их «можно назвать фенологическими аспектами. Кроме них в пелагиали «существуют структурные аспекты, обязанные временной обратимой перестройке биотопа, т. е. движениям воды, при которых изменяется взаимное расположение іменьших сообществ, составляющих данный комплекс. Прlt;остранственная неоднородность пелагических «сообществ ,не является стационарной. Фактические изменения сообществ могут включать как фенологические, так и структурные аспекты.
36. Пелагические биоценозы не имеют в -сво«ем составе долговечных растений, которые на «суше составляют «основу сообщества. Наземные сообщества обычно легко различимы по своим фитоценам. В пелагиа^, биоценозы различаются своими годичными циклами, так как отдельные аспекты смежных сообществ могут -быть идентичными.
37. В .пелагиали можно выделить «следующие типы сообществ: а) умеренно-холодноводные— в субполярных водных .массах обоих полушарий;

d4 Специфических видов тем меньше, чем слабее обособлена соответствующая вторичная водная масса: в Субантарктике их больше всего, в Северо-Тихоокеанском течении меньше, а в Северо-Атлантическом течении своих видов нет, а есть лишь несколько биполярных «переходных» видов, общих с Субантарктикой.

в их составе выделяются холодноводные ледово-нер.итичесікие сообщества; б) переходные — в зонах взаимодействия субполярных и субтропических водных міаюс и ,в течениях западных берегов; сюда входят и переходные дальне-неритические сообщества; в) тепловодные олиготрофные* хорошо выраженные в -субтропических водных 'массах океанов; г) тепловодные евтрофные — в экваториальных водных (массах и в тропических нейтральных областях. Морфологические и функциональные особенности пелагических сообществ конкретно и подробно описаны в гл. III, 7.

38. Перечисленные сообщества можно объединить в два главных типа — умеренно-холодноводные и тепловодные. Они в основном различаются видовьгм составом и вертикальной структурой (ярусностью). Как следствие различаются они и круговоротом веществ и энергии.

В умеренно-холодноводных сообществах различимы следующие ярусы: а) от поверхности до основного піикноклина (100—200 ж), где есть фитопланктон; б) от пиікноклиіна примерно до 500 м\ в частности, в этом, диапазоне глубин находятся регистрируемые эхолотом скопления макропланктона; в) примерно .между 500 м и 3000 м\ г) .примерно от 3000 м до дна. Последние два яруса выделены в основном по тихоокеанскому материалу М. Е. Виноградовым (1965) на основании распределения видов и биомассы; два верхних яруса о.н выделяет примерно в .вышеприведенных пределах.

В тепловодных сообществах различимы следующие ярусы: а) от поверхности до термоклина (50—100 м), там есть фитопланктон, а зооцен характеризуется .наличием ряда видов и возрастных стадий и отсутствием других; б) от термоклина до основного пикноклина (до 200—250 м)9 гут тоже есть фитопланктон, зоюцен отличен от вышележащего, в частности, в этот іслой ночью поднимаются регистрируемые эхолотом скопления макропланктона; в) от пикноклина до нижней границы термосферы, в понимании Брууна (около 400 ж), в частности близ этой границы находятся глубины дневного обитания основных скоплений макропланктона; г) от нижней границы термосферы до нижней границы психросферы, в понимании Брууна, т. е. до верхней границы «глубинных однородных вод» (около 1000—1200 м)у ниже этой границы не опускаются регистрируемые скопления макропланктона с суточными миграциями. Примерно на этих же глубинах М. Е. Виноградов (1965) указывает фаунистическую- границу и изменение типа зависимости биомассы от глубины; таким образом, ниже этой границы расположен последний (д), абиссальный ярус.

39. В приведенном выше делении существенно следующее. В тропиках .между поверхностным перемешанным слоем и верхней границей «глубинных однородных вод» находится ‘слой воды со значительным температурным градиентом (.нижняя часть термосферы и пюихроофера), служащий стацией (многим імежьярусіньїм животным, совершающим в его пределах суточные вертикальные миграции различной амплитуды. Каждую ночь они поднимаются выше основного пикноклина, т. е. в слой, населенный фитопланктоном и местными растительноядными ©идами животных. Некоторые виды при ночном подъеме поднимаются и в верхний ярус. И те и другие могут активно питаться наве'рху в теплой воде, а уходить переварив,ать пищу в .прохладные .глубины, используя макларе- новский энергетический выигрыш.

В субполярных водах нет обширного слоя с температурным градиентом, маклареновский эффект получить трудно, и суточные миграции большой амплитуды совершают .очень немногие виды, эхолотируемых скоплений не образующие. Миграции большой амплитуды в умереннохолодноводных сообществах происходят один раз в году, и связаны они с онтогенетической миграцией видов, раз їв жизни поднимающихся наверх для откорма.

40. Характер температурной стратификации водной толщи определяет ее расчленение на ярусы и фауну этих ярусов.
41. Между стратификацией сетного планктона (обычно известного для слои 0—500 м) и макропланктона (большая часть которого в тропиках мигрирует примерно в этих же пределах) имеется обратная зависимость. В умеренно-холодновадных сообществах сетной планктон по вертикали довольно «однороден (слабо стратифицирован), а микро-планктон .приурочен к узкоіму слою «и «не мигрирует (сильно стратифицирован). В тепловодных сообществах юетжж планктон мигрирует слабо и скопления разных групп видов приурочены к отдельным дробным слоям (сильно стратифицирован), а макропланктон обитает в биотопе большой вертикальной протяженности, ежесуточно мигрируя в его пределах (слабо стратифицирован).
42. Особенности вертикальной структуры двух основных типов сообществ влияют на эффекта в'ность использования первичной продукции этих сообществ населением потребляющих ярусов.

а. В тепловодных сообществах ежесуточный подъем эквистратиальных шдо«в выше пикноклина, .в сло«й, населенный фитопланктоном, способствует регулярному іонабжіению населения .промежуточных вод и создает для него более благоприятные трофические условия по сравнению с уме- р енно-холодноводными сообществами.

В тепловодных .сообществах ежедневное «опускание значительной части выедателей из первично-продуктивных «слоев дает возможность фитопланктону восстановить к ночи свою численность, в результате чего фактическая .первичная продукция должна быть в тропиках ближе к потенциальной, чем в умеренно-холюднойюдных сообществах, где суточные миграции слабее и выедание более постоянно во времени («ср. Петипа, 1965).

б. В умеренно-холодноводных «сообществах «сезонные миграции происходят до большей глубины, чем .в тепловодных, что хоть раз (В году, но улучшает снабжение населения большего чем в тропиках столба во«ды.

43. Судя по тому, что убывание биомассы сетного планктона с глубиной, по М. Е. В-иноградову (19«65), подчинено в различных районах единым закономерностям, «о«ба вышеупомянутых способа «снабжения глубинного планктона дают примерно «одинаковый результат. Небольшие различия ,в скор'ости убывания «биомассы с -глубиной не связаны ни с ярус- ностью «сообществ, ни с продуктивностью или обалансиріоваїнноісгью трофических циклов: действительно, судя по цифрам, приводимым М. Е. Виноградовым (1965), убывание одинаково в Курило-Камчатской впадине (без термосферы) и во впадине Кермадек (с термосферой); с другой стороны, в пределах тропиков (с термосферой) встречается и быстрое, и медленное убывание биомассы при различной продуктивности вод. По-видимо- му, эти различия в скорости убывания биомассы мало существенны.

Вероятно, «и для існа«бженіия донного населения существенна именно равномерность использования .первичной продукции во времени. В тропиках использование ра.вномернее (п. 42), сбалансированность лучше, и нища пол'нее «используется їв толще воды, а на дно ее попадает меньше. В умеренно-холодноводных сообществах «выедание неравномерно, гри питании эфемерно«й растительностью бывает «избыточное питание», и на дно попадает больше «пищи за «счет ее недоиспользования в толще воды. Действительно, по М. Н. Соколовой и А. А. Нейман (1966), олигогроф- ные области на дне находятся «под хорlt;ошо «сбалансированными планктонными соїобщества.ми, а евтрофные — под более «слабо сбалансированными. Более сбалансированные сообщества являются и менее продуктивными, «но «величина продукции в разных их частях различна.

44. Пространственные «сдвиги организмов различных трофических уровней по отношению друг к другу являются результатом различий п полноте использования продукции на последовательных трофических уровнях в смежных сообществах или частях сообществ при способности пелагических биотопов .к пространственным перестройкам (ср. п. 35).
45. При прогнозировании величины продукции и изменений видового состава кроме 'морфологической и функциональной структуры планктонных «сообществ надо знать степень их устойчивости при внешних воздействиях. При небольших изменениях внешних условий соотношение численности видов «в сообществе существенным образом не меняется, но в резко аномальные годы это бывает: например, могут сильно развиться немигрирующие «виды верхних ярусов їв ущерб эквистратиальным.

Устойчивость разных биологических систем различна. В частности, у организмов и у биоценозов различна устойчивость количественных соотношений их составных частей. По сравнению с многоклеточными организмами, состав 'биоценозов менее устойчив: .при .внешнем воздействии даже у низших организмов клеточный состав не может измениться в такой мере, как соотношение видов в сообществе. Таким образом, внутренняя информация в биоценозах играет гораздо меньшую роль в их устойчивости, чем в организмах. Биоценозы в большей степени, чем организмы открыты для управления.