ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Содержание этой главы может быть кратко резюмировано в виде следующей картины расположения, движения и преобразования пелагических популяций (см. стр. 23).
В основных океанских круговоротах с первичными водными массами в их пределах течении непрерывно носят по кругу населяющие их популяции.
В некоторых круговоротах, например їв круговоротах центральных вод Тихого океана, стация любой независимой популяции в основном совпадает с местом формирования водной массы; тут лишь периферические части популяции попадают в трансформированную воду на краях круговорота.В общем круговороте субарктических вод Тихого океана в сущности имеется два круговорота: Западный и Аляскинский. Западный круговорот захватывает часть Берингова моря к западу от 170° з. д. и Курило- Камчатский угол Тихого океана (Fleming, 1955). Согласно Свердрупу (Sverdrup a. oth., 1942, стр. 722), субарктические воды образуются как раз в Западном круговороте, в Беринговом море, за -счет охлаждения вод Алеутского субарктического течения. Часть особей бореальных видов, живущих по всей субарктической ^водной імассе, может неопределенно долго носиться течением по Западному круговороту, но значительная часть регулярно попадает и в Аляскинский круговорот, где воды сильно трансформированы. Тут уже не только периферическая часть популяции, а едва ли не половина ее попадает в трансформированную воду (Беклемишев, 1961а).
Части популяций, попавшие из основных круговоротов в смешанные, вторичные, водные массы в зоне соприкосновения круговоротов, испытывают неодинаковое влияние СО стороны местных течений И ICO стороны физико-химических свойств среды: те и другие влиіяіют на разные признаки популяций. Перенос течениями в одном направлении превращает население вторичных водных масс в зависимые субпопуляции своих видоїв. Изменение же внешних условий в смешанной воде приводит к морфо-физиологическим изменениям (по меньшей мере — у ряда видов).
Более сильное изменение внешних условий превращает подверженную ему субпопуляцию в псевдопопуляцию, причем это может быть, а может и не быть связанным с односторонним (переносом течениями.Сказанное в 'равной мере относится и к популяциям центральных, и к популяциям субарктических вод. Но субарктические популяции, как уже говорилось, в большей мере подвержены влиянию трансформированных вод. В отличие от видов центральных водных масс, они не живут непрерывно в месте формирования своих вод, но значительная часть их популяций всего лишь проносится (правда, регулярно) через место фор мирования вод. По меньшей мере в нескольких случаях есть основания полагать, что популяции видов, населяющих субарктический круговорот и в его более холодной части (представленные одной формой, а в более теплой —другой, все «время переходят из одной формы в другую 'ПО мере того, как течение носит эти популяции по кругу.
Весьма существенным является факт, что популяции различных видов, населіяїюіщие данную водную массу, и с п ы ты-вают сходные изменения в одних и тех же местах, занимая сравнимыми субпопуляциями одни и те же элементы деформационного поля. Степень обособленности этих субпопуляций у разных «видов очень различна: от мелких вариаций до видов-близнецов, в сущности образующих надвиды. Часто какой-нибудь варьетет одного івида занимает такую же стацию, как «хороший» мономорфный вид из другой группы. Много примеров такого рода приведено в биогеографической части «настоящей работы, где варьететы рассматривались наравне с «хорошими» видами, если они представлены независимой субпопуляцией.
Налицо «ситуация, в общем виде описанная. В. Н. Беклемишевым (1960, стр. 47) следующим образом. Наличие структуры внутри сложной популяции ведет к тому, что обмен особями імежду «субпопуля«циями принимает более или м«енее закономерный характер, идет по более или менее определенным путям (определенность этих путей особенно очевидна в случае переноса особей постоянными течениями — К.
Б.).В целом, независимые популяции в первичных водных массах составляют основу населения «океанской пелагиали, как в силу громадности занятых ими акваторий, так и в силу своей независимости. По этим же признакам, популяции вторичных водных масс в широтных течениях (зависимые и не такие протяженные) являются «менее самостоятельными. В широтные течения попадают зависимые популяции видов как из основных круговоротов, так и из прибрежных круговоротов. Виды переходных зон и дальне-неритические виды имеют независимые популяции примерно в «одних и тех же местах, но дальне-неритические виды проявляют меньшую стойкость при переходе к широтным течениям с более смешанной водой. Комплексы «популяций различных дальне-неритических видов и специфических видов широтных течений располагаются в придаточных водоемах, нейтральных областях и переходных зонах «взаимодействия круговоротов, образуя в «своей совокупности «население трансформированной периферии основных круговоротов, где вместе с дальне-нерити- ческими видами и специфическими видами переходных зон живут и более или менее модифицированные субпопуляции «океанических видов из осно«в'ных круговоротов.
Независимые популяции в первичных водных «массах медленно вращаются .вместе с водами своих круговоротов, по мере образования вторичных водных масс непрерывно отдавая на периферию часть своих особей в состав зависимых популяций. То же самое происходит и с популяциями специфических видов широтных течений: их независимые популяции в мелких циркуляциях, зажатых между краями основных круговоротов* поддерживают зависимые популяции в тех же широтных течениях. Существование большинства особей зависимых популяций может быть и не является бессмы'сленным, так «как они при изменении условий могут заселить новые стации. Есть, например, виды, распространенные только в Северной Атлантике и по всем секторам субантарктики, вроде Nematoscelis megalops (Ломакина, 1964). Можно думать, что, попав из северного полушария в южное, они не остались ограниченными атлантическим сектором Субантарктики потому, что были способны поддерживать зависимые популяции в широтном течении, которые, однако, встретили достаточно замкнутые циркуляции у берегов других континентов, где и образовали местные независимые популяции.
Пример с /V. megalops хорош тем, что этот івид не переходит из Тихого океана в Атлантический вокруг мьиса Горн, и, таким образом, вся его суперпопуляция в южном полушарии не является независимой сама по себе, а состоит из трех независимых и трех зависимых субпопуляций; возможная роль переноса течением зависимой субпопуляции для расширения апеала видна здесь очень наглядно.В местах контакта океанских (хотя бы и трансформированных) вод с дном и с берегом, в придонных, прибрежных и ледовых модификациях водных масс, в сложной системе течений живут разнообразнейшие комплексы популяций неритических видов. Их особая среда обитания своим существованием обязана пресной воде, берегу и дну, -на котором многие неритические виды и проводят часть своей жизни. Некоторые океанические виды, попадая в прибрежные условия, гибнут, другие не способны завершать там жизненный цикл (например, Euphausia triacantha по Brinton, 1962а), т. е. представлены в неритических зонах псевдопопуляциями.