ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Развитие большого комплекса адаптаций в филогенезе медоносной пчелы сопряжено с эволюцией социальности. Она возникла в процессе прогрессирующего усиления взаимосвязи и взаимозависимости самок-основательниц с их потомством.
Консолидации семьи сопутствовала утрата индивидуальных преимуществ и конкуренции между ее членами. Отбор благоприятствовал сохранению и селективному размножению признаков, способствовавших повышению адаптивности всей семьи. На этом пути происходило превращение пчелиной семьи в элементарную единицу естественного отбора.С развитием социальности медоносная пчела приобрела специфическую форму размножения семей посредством их разделения. Отделившаяся часть семьи осваивает новые места поселения. Они могут находиться на значительном удалении от прежних. Поэтому в процессе размножения семей происходит расширение ареала, чему сопутствует некоторое изменение условий обитания. Закрепление в них сопровождается возникновением морфофизиологических дифференцировок. Наличие тех или иных форм территориально-механической изоляции ускоряет закрепление приобретаемых признаков и возникновение новых популяций.
Основные функции по жизнеобеспечению семей выполняют рабочие пчелы. Их количество в семьях лимитируется плодовитостью маток. Она имеет зональную изменчивость, выражающуюся в увеличении с продвижением в зоны с холодным климатом. Связанное с этим увеличение численности пчел в семьях обеспечивает им повышение холодостойкости. Но зональная тенденция изменчивости количества пчел в семьях не имеет всеобщего распространения. Некоторые популяции, сформировавшиеся и обитающие в зонах с умеренным и теплым климатом, существуют семьями с относительно большим количеством пчел. •
Развитие механизма оптимизации плодовитости маток сопряжено с взаимодействием двух противоположных направлений отбора. Увеличению количества пчел в семьях благоприятствует отбор на повышение их жизнеспособности в , различных экстремальных ситуациях.
Но с увеличением количества пчел возрастает потребление трофического субстрата каждой семьей. Этим ограничивается численность семей в пределах ареала популяции, что порождает сокращение диапазона популяционной изменчивости и снижение эволюционной пластичности. Поэтому в процессе формирования популяций плодовитость маток устанавливается на уровне, обеспечивающем восполнение элиминации пчел. Их количество в семьях, детерминируемое необходимостью длительного и устойчивого их функционирования, сочетается с экономным расходованием жизненных ресурсов.Инстинктивно скоординированным взаимодействием больших групп взрослых рабочих пчел сооружаются соты. Они образуют основу гнездовой конструкции, обеспечивая необходимые условия для развития членов семьи и хранения кормовых запасов. Упорядоченностью ячеистой конструкции двухсторонних сот обеспечивается экономия строительного материала и рациональное использование гнездового пространства. Высокой стереотипностью ячеек по форме, размеру и пространственной ориентации достигается адекватность условий, имеющих отношение к регуляции онтогенетических преобразований. Ячейки для нормального развития рабочих пчел и трутней различаются в основном по размеру*. (объему). Развивающимся маткам наряду с относительно большим объемом ячеек требуется ориентация продольной оси в направлении вектора гравитации. Рабочие пчелы и трутни на стадии превращения личинки в куколку нуждаются в горизонтальной ориентации:
Поселение пчел в укрытиях повлияло на их отношение к солнечному свету и его ультрафиолетовой (УФ) составляющей. Толерантность к УФ меняется в онтогенезе пчел. Они обладают минимальной устойчивостью к УФ на эмбриональной и максимальной — на имагинальной стадии. Однако большие экспозиции облучения взрослых пчел отражаются на понижении продолжительности их жизни, что, по-видимому, связано с интенсификацией процесса физиологического старения. УФ, вероятно, оказывает некоторое влияние на сезонную изменчивость продолжительности жизни пчел.
Она в соответствии с увеличением экспозиции облучения в осенне-летний период сокращается, а в осенне-зимний с ее уменьшением возрастает.Положение солнца используется пчелами в качестве ориентира в системе пространственной ориентации. От изменений суточной освещенности зависит начало и завершение полетов пчел. С динамикой фотопериода сопряжена сезонная цикличность репродуктивной активности маток. Адаптация физиологических процессов к сезонной динамике фотопериода обеспечивает опережающее реагирование на типичные изменения экологической ситуации. На этой основе функционируют механизмы предзимней подготовки пчел.
Фотопериодические регуляции не имеют отношения к ограничению ареала, занимаемого медоносной пчелой. Он ограничивается в основном термофактором. Широкий диапазон толерантности к нему связан с эвритермностью пчелиной семьи. Она достигается в основном за счет внутригнездовой терморегуляции, чем обеспечивается относительная независимость от неблагоприятных изменений темпёратуры внешней среды. г‘
Социальные и индивидуальные адаптации к термофактору развивались по принципу дивергенции. Реагирование семьи или скопления пчел на неблагоприятные изменения температуры выражается преимущественно в средствах этологического регулирования. Эффективное противодействие охлаждению достигается уменьшением тепловых потерь, нагреванию — их увеличением. В комплексе индивидуального реагирования на колебания температуры доминируют порождаемые ею изменения метаболизма. Его гиперактивизация, стимулируемая перегревом, отражается на интенсификации выделения воды, испарение которой способствует охлаждению. Гипотермия стимулирует миграцию из зоны с неблагоприятной температурой.
Непродолжительную, но надежную защиту от охлаждения обеспечивает холодовое оцепенение. Его стимулирует относительно низкая температура, ингибирующая локомоции. В состоянии холодового оцепенения за счет минимизации метаболизма сохраняются, энергетические ресурсы. Их затраты уменьшаются с понижением температуры.
Но ее понижение ограничивается температурой максимального переохлаждения, за пределами которой начинается замерзание жидких фракций тела пчелы, после чего она погибает.Этолого-физиологические защитные механизмы, используемые пчелами для преодоления длительных неблагоприятных ситуаций, функционируют на основе потребления углеводного корма. Его количеством лимитируется продолжительность жизни пчелиных семей в то время, когда они не имеют возможности пополнять кормовые запасы. Поэтому в филогенезе медоносной пчелы высокого совершенства достигли инстинкты поиска, доставки и хранения кормовых запасов. Важное значение приобрели также средства их экономного расходования.
Освоение зон с умеренным и холодным климатом сопряжено с адаптацией к зимовке, в течение которой пчелы находятся в состоянии глубокой гиподинамии. Она порождается факторами, модифицирующимиlt;физиологическое состояние пчелиной семьи. Из внешних факторов наибольшее значение имеет низкая температура. Она, стимулируя холодовую агрегацию, максимально подавляет локомоторную активность пчел. Среди внутренних факторов наиболее существенна репродуктивная диапауза. Ее адаптивное значение связано с тем, что отсутствие расплода устраняет необходимость термостабилизации внутригнездового пространства.
К регуляции репродуктивной диапаузы имеет отношение вода. Ее потребление пчелами в конце лета — начале осени сокращается из-за ограничения возможности вылетов и уменьшения их продуктивности. Этому сопутствует снижение содержания воды в углеводном корме в связи с его переработкой в мед. Возрастающий дефицит воды подавляет гормональную функцию матки, что порождает к ней индифферентное отношение рабочих пчел. После полного прекращения полетов в течение зимовки в ректумах происходит накопление воды, образующейся в процессе метаболизма. За счет ресорбции она поступает в зобики, разбавляя содержащийся в них мед. Связанное с этим некоторое восполнение недостатка воды побуждает возобновление репродуктивной активности маток.
Такой же эффективностью обладает насыщение внутригнездового пространства водяными парами. С сезонной динамикой содержания воды в углеводном корме сопряжена изменчивость продолжительности жизни пчел. Она сокращается под влиянием увеличения воды в потребляемом корме.Содержание водяных паров в пчелином жилище зависит от интенсивности их выделения в процессе дыхания, температуры внешнего воздуха и его влажности. От температуры зависит также внутригнездовая концентрация СОг. Она возрастает с понижением температуры, что связано с динамикой уплотнения пчел в межсотовых пространствах и интенсивностью воздухообмена с внешней средой.
Поселение пчел в слабопроветриваемых укрытиях повлияло на развитие у них повышенной толерантности к гипоксии. Активное реагирование пчел на избыток СОг стимулирует повышение концентрации этого газа летом до 1%, зимой — до 3%. Повышенная концентрация COfe ускоряет процесс физиологического старения пчел. Наркотизирующим эффектом обладает газовая смесь, в которой примерно 1/3 объема составляет COfe. Последействие наркоза ускоряет возрастные изменения и сокращает продолжительность жизни.
Естественные гнездовые укрытия (дупла деревьев, расщелины скал и т.п.), обеспечийая световую, механическую и некоторую тепловую защиту, обладают экранирующими свойствами. С этим связано ослабление напряженности электрических полей, проникающих в жилище. Природные переменные ЭП достигают высокой напряженности и раздражают пчел наведенными токами в периоды повышенной грозовой активности. Поэтому приближение грозового фронта стимулирует пчел, находящихся за пределами жилища, возвращаться в него, чем снижается вероятность их элиминации из-за ненастной погоды. В жилище действие ЭП ослабляется, что способствует нормализации состояния пчел.
Использование медоносной пчелой разнообразных естественных средств защиты от неблагоприятного воздействия среды, развитие механизмов обеспечения независимости от нее посредством накопления в гнезде трофических запасов и оптимизации внутригнездового микроклимата этолого-физиологическими средствами повлияли на ограничение экологической валентности у эмбрионов, личинок и куколок.
Со стабилизацией внутригнездо- вых условий сопряжено развитие у них стенотопности. Этому сопутствовала стабилизация эмбриональной и постэмбриональной стадий развития по продолжительности и онтогенетическим преобразованиям, порождающим невысокую вариабельность морфометрических признаков. По их стабильности медоносная пчела выделяется среди других одиночноживущих и социальных насекомых.Требования к среде на эмбриональной стадии развития маток, рабочих пчел и трутней совпадают. Температурные оптимумы, обеспечивающие минимальную элиминацию при прочих равных условиях, ограничиваются 33—36° С. Нижняя граница диапазона температуры, обладающая средней летальной эффективностью, приходится на 30, верхняя — на 38° С. Такой же летальной эффективностью при оптимальной температуре обладает понижение относительной влажности примерно до 50%.
На стадии куколки требования к среде у маток, рабочих пчел и трутней имеют некоторые отличия. Температурные оптимумы у маток ограничиваются 33—34° С, у рабочих пчел и трутней — 33—35° С. Нижняя граница температуры, обладающая средней летальной эффективностью у маток и трутней, приходится на
- —30,0° С, у рабочих пчел — на 28,5—29,0° С. Верхняя граница температуры с такой же элиминирующей эффективностью у рабочих пчел и маток составляет 37,5—38° С, у трутней — 36,0° С.
От температуры зависит продолжительность развития. Эмбриональная стадия сокращается примерно в 1,5 раза под влиянием повышения температуры на 7—8° С от нижней к верхней границе витального диапазона. Подобно этому изменяется продолжительность стадии куколки. Температурная зависимость скорости -развития находится в соответствии с интенсивностью метаболизма, что выражается в активности потребления Ofe и выделения Сог.
Изменчивость морфометрических признаков детерминируется вариабельностью условий среды и их соответствием потребностям эмбрионов, личинок и куколок. Независимо от этого отклонение размеров тела и его придатков за пределы диапазона популяционной . изменчивости возможно только в сторону
уменьшения. Вероятность недоразвития органов повышается с ростом элиминирующей эффективности фактора, дестабилизирующего онтогенетические преобразования. Неблагоприятные воздействия многих биотических и абиотических факторов, порождают недоразвитие крыльев, выражающееся в отсутствии - крыловых пластин. Однако их размеры (в случае образования) обладают относительно невысокой изменчивостью. Максимальной изменчивостью характеризуются размеры структур, образующих хоботок, минимальной — экзоскелет брюшного отдела.
Направленность изменений размеров разных частей тела под влиянием адекватных экологических факторов может не совпадать. Повышение температуры от нижней к верхней границе витального диапазона отражается на увеличении длины хоботка, диаметра головы и размеров мандибул. Размеры крыловых пластин достигают максимума при развитии в области оптимального диапазона температур. Диаметр брюшных колец практически не изменяется, так как ширина тергитов с повышением температуры уменьшается, а стернитов — увеличивается. Ограничение кормления личинок отражается на уменьшении размеров крыльев, тергитов и длины хоботка. Сходную направленность изменения этих структур порождают УВЧ поле и УФ облучение.
В течение имагинальной стадии под влиянием избирательной элиминации по морфологическим признакам, коррелирующим с жизнеспособностью и/или функциональными свойствами органов, происходит сокращение диапазонов их изменчивости. Среди маток наибольшую вероятность выжить и оставить потомство имеют особи с относительно крупными размерами брюшных отделов и с большим числом развитых овариол. В процессе полового созревания трутней в наибольшей мере элиминируются особи с относительно небольшими размерами крыльев, брюшных отделов и хитиновых структур гениталий. Таким образом,сохраняются в основном особи, развивающиеся в оптимальных условиях.
Избирательная элиминация по признакам, вероятность возникновения которых возрастает с отклонением условий развития от оптимальных, способствует ограничению индивидуальной изменчивости. Тенденция уменьшения ее диапазонов усиливается селективным размножением маток и трутней, развивающихся в оптимальных условиях. Поэтому отбор, благоприятствуя совершенствованию этолого-физиологических механизмов стабилизации внутригнездового гомеостаза, интенсифицирует консолидацию морфологического сходства. Различия порождаются преимущественно возникновением внутривидовых дифференци- ровок в связи с адаптацией к местным условиям.