ОСНОВНЫЕ ТИПЫ УЧАСТКОВ ПЕЛАГИЧЕСКОЙ СРЕДЫ

В настоящей главе рассматриваются участки в основном в пределах поверхностных и промежуточных вод, почти не затрагивая «глубинные однородные воды». Для всех участков указывается их протяженность по горизонтали и по вертикали.

На основании глав III (7) и V—IX настоящего тома на рис. 69 и в табл. 9 показана вертикальная протяженность ярусов основных пелагических сообществ, выделенных в настоящем исследовании. Таблица составлена следующим образом. Сообщества взяты в соответствии с материалом гл. Ill—VIII. По возможности, все сообщества, принадлежащие к одному типу, рассматривались вместе, но иногда (как например, в случае бореальных сообществ) их приходилось приводить отдельно. Стратификация дана на основании гл. III, 7 и IX.

Для выделения ярусов в тропических сообществах было использовано вертикальное распределение и суточные вертикальные миграции межъярусного эквистратиального макропланктона, о котором можно было судить по распределению глубинных звукорассёивающих слоев. Сведения о пределах миграции макропланктона 1 получены из литературы. Верхний предел миграций представляет собой ночное положение верхней границы того из звукорассеивающих слоев, который в данном районе поднимается выше всего. Так как речь идет о макропланктоне, высоко-частотные рассеивающие слои во внимание не принимались. Нижний предел миграций представляет собой дневное положение верхней границы звукорассеивающих слоев. Посколько картина миграции макропланктона сложна, надо кратко описать ее, чтобы было ясно, о каких «границах звукорассеивающих слоев» идет речь.

В своем ночном положении различные виды (а соответственно — и различные рассеивающие слои) в тропиках поднимаются более или менее дружно и в большинстве своем собираются в небольшом диапазоне глубины под термокдином, так как температурный градиент тут обычно довольно велик. В Атлантике звукорассеивающие слои обычно не подходят так близко к поверхности, как в Тихом и в Индийском океанах.

Изученность разных сообществ в отношении миграций макропланктона различна.

Например, периферические центральные сообщества Тихого океана изучены гораздо

лучше, чем таковые Индийского.

Таблица 9

Стратификация и ярусы основных пелагических сообществ

?

Сильная То же

Ледово-неритические южное холодноводное северное холодноводное Субполярные

южное умеренно-холодноводное

северные умереннохолодноводные

•©«

о

§

Атлантическое Тихоокеанские северо-бореальное южно-бореальное

Переходные

южное

Слабая То же

Сильная

Слабая Большая часть года сильная

По-видимому, преобладает слабая

Неустой

чивая

Сильная

По-видимом у, сильная

То же

северные С еверо-Т ихоокеанское течение

Северо-Атлантическое

течение

220—325

305—400

275—400

То же

50—140

50

40— 150

50—80

55—200

50—150

40—100

эК

О

350—500

350—600

(750)

250—400

300—400

восточные дальне-неритические

западные дальне-неритические

течения западных берегов Тр опические тепловодные олиготрофные периферические центральные евтрофные океанические (экваториальные)

даль не-не р итиче ские

Сильная

Довольно

слабай

Слабая

По-види

мому,

сильная

Слабая То же

315—700

500

'475—50

560—700

630—1200

350—470

450—750

ся до глубины 800—1200 му—явление спорадическое или локальное.

ральных вод опускается до 405 ж, а в середине — до 590 ж и (ср. стр. 221 — 222).

Оказалось, что нижние пределы миграции большей части эквистра- тиального макропланктона (около 400 ж) примерно совпали с нижней границей термосферы в понимании А. Брууна, нижние же пределы миграции самых глубинных звукорассеивающих слоев — с нижней границей психросферы, в понимании А. Брууна. Надо, конечно, ясно представлять себе, что А. Бруун выбирал в качестве границ более или менее произвольные с биологической точки зрения изотермы, что их положение по глубине сильно меняется, что при малых градиентах на глубине биологические границы обычно не бывают резкими и что разные виды по-разному реагируют и на эти границы, и на отдельные изотермы. С другой стороны, имеют место следующие существенные факты.

1. Отдельные скопления эквистратиального макропланктона (звукорассеивающие слои) мигрируют каждый в своем диапазоне температуры (Чиндонова, 1963, 1966).
2. Имеется зависимость между крупномасштабными изменениями толщины температурных слоев воды, общей стратификацией планктона и амплитудой миграции эквистратиального планктона (гл. 1,3 и табл. 9).

В табл. 9 для всех сообществ указан характер стратификации и для тропических сообществ — примерное положение нижних границ верхнего яруса сообщества и мезопелагического и батипелагического ярусов зооцена промежуточных вод по указанным выше признакам. Для биотопов без термосферы, где нет эквистратиального планктона, это деление не имеет смысла, и в последних трех графах стоят прочерки.

Из табл. 9 и рис.

Сообщества, обитающие в водах с термосферой, в целом характеризуются сильной стратификацией сетного планктона (проявляющейся в наличии групп видов, имеющих максимум в разных слоях и мигрирующих каждая в своих довольно четких пределах) и слабой стратификацией макропланктона, выражающейся в миграции большей части эквистратиального планктона с амплитудой около 400 ж и более. В тропиках можно различать по меньшей мере следующие ярусы сообществ.

.1. Верхний ярус сообщества полного состава (где еще есть фитопланктон) — от поверхности до термоклина (слой Б, по Семиной, 1966).

12. Нижний ярус сообщества полного состава — между термоклином и основным пикноклином (слой Б, по Семиной, 1966).

3. Верхний (мезопелагический, по Брууну) ярус зооцена промежуточных вод — от верхней границы основного пикноклина примерно до нижней границы термосферы, где днем сосредоточена большая часть скоплений эквистратиального сетного планктона и макропланктона.
4. Нижний (батипелагический, по Брууну) ярус зооцена промежуточных вод, приуроченный к психросфере в понимании Брууна, где днем сосредоточена меньшая, наиболее глубоководная и разреженная часть скоплений эквистратиального макронланктона.
5. Абиссальный зооцен «глубинных однородных вод».

Сообщества, обитающие в водах без термосферы, характеризуются

слабой стратификацией сетного планктона и сильной стратификацией макропланктона, выражающейся в отсутствии миграций или в малой амплитуде его суточных вертикальных миграций, в ходе которых животные не достигают термоклина. Возможно, что малый температурный градиент приводит к тому, что эффект Мэк-Ларена тут мал и миграции энергетически очень невыгодны. В умеренно-холодноводном (бореаль- ном) сообществе Тихого океана можно различать по меньшей мере следующие ярусы.

Рис.

Горизонтальные линии изображают фаунистические границы между основными ярусами сообщества; стрелки показывают принадлежность некоторых других биологических характеристик к тому или иному ярусу; сбоку от схем даны на зівання некоторых слоев воды и границ между ними; А, Б, В (по Семиной, 1966)—разные слои в биотопе фитгоцена (подробности см. в тексте)

1. Сообщество полного состава (где есть фитопланктон, слой А, па Семиной, 1966)—от поверхности до основного пикноклина, каковым в субарктических водах является постоянный галоклин.
2. Верхний ярус зооцена промежуточных вод — от основного пикноклина примерно до слоя максимальной температуры промежуточного теплого слоя (около 500 м). Тут обитает своеобразная фауна и присутствуют регистрируемые скопления макропланктона, не мигрирующие совсем или мигрирующие лишь незначительно.
3. Нижний ярус зооцена промежуточных вод — до нижней границы промежуточного теплого слоя (около 3000 м)9 где помимо местных видов обитают и гетеротопные межъярусные виды.
4. Абиссальный зооцен «глубинных однородных вод».

«Сетной планктон» в значительной мере состоит из мелких ракообразных (копепод, остракод), которые в силу самой малости своих размеров представляют самостоятельную жизненную форму, отличную от жизненной формы макропланктонных животных, часто питающихся «сетным планктоном». Таким образом, по определению (стр. 57), «сетной планктон» и макропланктон можно рассматривать как эргоцены и сказать, что сообщества вод с термосферой и без нее различаются па

стратификации этих двух крупных эргоценов. В каждом данном сообществе, как правило, сильно стратифицирован только один из них.

В переходных сообществах указанные в предыдущем абзаце особенности стратификации выражены нечетко или не проявляются вовсе.

В Северо-Тихоокеанском течении, где, как и в Субантарктике, нет термосферы, гидрологическая стратификация неустойчива из-за сезонной изменчивости ветра, и такова же биологическая стратификация, по меньшей мере — в верхних слоях воды (McGary, Jones a. Graham, 1958). По тем же данным, сходные условия господствуют и в южно-бореальной зоне[129]. В теплое время года (и до поздней осени) там имеется слой температурного скачка, служащий резкой биологической границей (Беклемишев, 10616). Такова же причина сильной стратифицированности по сетному планктону и в умеренно-холодноводном атлантическом сообществе, где ниже термоклина к бореальному населению примешаны ле- дово-неритические виды (см. гл. III, 7).

В дальне-неритических тепловодных сообществах (в отличие от океанических тепловодных) нередки случаи сильной стратификации по маюропланктону. Это отмечено, например, в западных нейтральных областях Тихого океана и в восточных—Индийского: там скопления макропланктона либо в большинстве своем не мигрируют, либо не поднимаются из-за низкого положения термоклина до обычной для тропиков глубины.

Таблица 9 вместе с картами (в первую очередь — 21, 22, 44, 45, 59, 66) дает трехмерную картину распределения основных пелагических сообществ поверхностных и промежуточных вод.

Для тропических вод, течений западных берегов и тепловодных участков западных переходных дальне-неритических районов, где есть термосфера, можно принять разделение их населения' на ярусы, границы которых проходят по глубинам, указанным в трех последних графах табл. 9, имея в виду, что там не отражена нижняя граница фитоцена.

Для океанических вод без термосферы важной границей является основной пикноклин, выше которого обитает поверхностный биоцено' полного состава, а ниже — зооцен. Часть животных приурочена к слою- над основным пикноклином, а весьма многочисленная часть (как хоро» шо известно для северно-бореальных тихоокеанских вод) населяет толщу 0—3000 м или даже больше, совершая, в частности, сезонные миграции в ее пределах (см. Виноградов, 1965). На этом фоне наиболее существенную границу, по-видимому, представляет собой горизонт около* 500 м, ниже которого обитает много специфических видов (см. Бир- штейн, Виноградов и Чиндонова, 1954). Там, где в бореальных водах имеются регулярно (хотя и слабо) мигрирующие скопления макропланктона, они бывают в основном приурочены к слою между основным пикноклином и упомянутой 500-метровой границей. (Немигрирующие скопления, вероятно, во всех сообществах встречаются на разных глубинах в верхних 700—80Э м.)

Таким образом, верхний слой температурного скачка (термоклин) является в тропиках гораздо более важной биологической границей, чем в переходных и всех высоко-широтных районах. При этом первично-продуктивный ярус сообщества, находящийся между термоклином и основным пикноклином (слой В, по Семиной, 1966), в тропиках гораздо меньше изолирован от более глубоких ярусов, чем в прочих районах: туда ежесуточно (а не раз в году, как в более высоких широтах) поднимается много эквистратиальных животных, опускающихся на ночь в нижние ярусы. В этом отношении трофические условия нижних ярусов в тепловодных сообществах благоприятнее, чем в остальных.

Межъярусные аркто-бореальные виды (вроде Calanus cristatus или

С.              hyperboreus) поднимаются в первично-продуктивные слои воды раз в жизни для откорма во время вегетации фитопланктона и в это время не уходят из верхних слоев на ночь. Эти виды проводят часть жизни в поверхностном биоценозе полного состава, а часть — в зооцене глубоководного слоя, т. е. являются гетеротопными. Круглосуточное выедание фитопланктона препятствует полному проявлению продукционных возможностей бореальных сообществ, так как фактическая продукция при этом существенно ниже потенциальной (Петипа, 1965). Растительноядный эквистратиальный тропический планктон, поднимающийся в первично-продуктивные слои только на ночь, позволяет водорослям за ночь восстановить свою численность[130], в результате чего фактическая первичная продукция оказывается ближе к потенциальной. Следовательно, трофические условия в тропиках и в этом отношении более благоприятны, чем в сообществах других областей. Трофические условия в бореальных и в тропических сообществах благоприятны для зоопланктона в разном отношении.

Необходимо еще кратко остановиться на вопросе о связи верхних, фотосинтезирующих и нижних, донных, ярусов океанских сообществ. Основные структуры вод содержат фитоцены, различающиеся по биомассе планктонных водорослей («Семина, 1966, 1967); это есть результат различной продуктивности и сбалансированности трофического цикла различных пелагических сообществ. Соответственно, на дне (даже если придонные части соседних структур различаются мало) разным структурам вод соответствуют разные типы донных сообществ (Соколова и Нейман, 1965, 1966). При этом в разном количестве снабжаются пищей и глубоководные пелагические схизоцены, даже если их биотопы мало различаются по абиотическим факторам. Это ведет к заметным различиям глубоководного пелагического населения в разных структурах вод. Следовательно, разные структуры вод служат биотопами для сложно стратифицированных сообществ, населяющих разными своими ярусами все водные массы океана от поверхности до дна. Горизонтальное распределение евтрофных сообществ имеет в прототипе хорошо известную форму восьмерки, пустые места которой заняты олиготрофными сообществами центральных структур вод.

Кроме того, по меньшей мере на шельфе и в батиали, местам соприкосновения различных водных масс и структур с дном соответствуют различные зоогеографические регионы донного населения (Соколова и Нейман, 1965, 1966). Таким образом, существуют ландшафтные различия, захватывающие всю толщу гидросферы и, по меньшей мере, верхние слои донных осадков (Богоров, 19606; Беклемишев, 1967).

Полученные закономерности могут представить интерес и при изуче- нии палео-циркуляции, палео-биогеографии и других сходных вопросов.