ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Основополагающие идеи академика В, И. Вернадского о роли живых организмов в геохимической истории Земли, в образовании биосферы вызвали к жизни немало более частных научных направлений.

В.              В. Ковальским. Возникшая на стыке биогеохимии и экологии, эта область науки изучает биогенный круговорот химических элементов внутри экосистем (как один из основных процессов, обеспечивающих существование экосистем), а также реакции живых организмов на геохимические параметры среды.

Животное население наземных экосистем — наиболее многовидовой их компонент и поэтому специфика экосистем, отражающаяся в конечном итоге в биогенном круговороте, зачастую формируется через популяции животных. Это и предопределяет регулирующую роль животных в круговороте.

Несмотря на интенсивное изучение химического состава живых организмов, биогеохимических эндемий, биогенного круговорота веществ (благодаря работам А. П. Виноградова, В. В. Ковальского, Б. Б. Полынова, В. А. Ковды, Н. П. Ремезова, Л. П. Родина, Н. И. Базилевич и многих других исследователей), прогресс наших знаний о роли животных в биогенном круговороте шел медленно. Лишь работы 11. А. Димо, М. С. Гилярова и некоторых других авторов о роли животных в почвообразовании, А. Н. Формозова, А. Г. Воронова, Б. Д. Абатурова о роющей деятельности животных, проведенные в СССР, и некоторые работы, выполненные за рубежом, были посвящены этой проблеме. Это определялось объективными причинами, поскольку имевшиеся в распоряжении исследователей методы химического анализа организмов требовали большого объема материала, а практический интерес привлекало только изучение химического состава крупных сельскохозяйственных животных.

Вместе с тем большие успехи были сделаны в области физиологии и биохимии питания сельскохозяйственных животных й вредителей сельского хозяйства Ырй ЙССЯеДОВЙЙИЙ влияния тех или иных химических элементов и их соединений на рост и развитие, а также на создание продукции животными.

, Необходимость изучения геохимической экологии животных резко возросла с появлением такой прикладной проблемы современности, как охрана окружающей среды от радиоактивных и промышленных загрязнений. Животные оказались не только хорошим модельным объектом при изучении токсикологии элементов-загрязнителей, но индикаторами загрязнений и их биологических последствий в окружающей человека среде.

Развитие радиоэкологических исследований, использование радиоактивных изотопов как «меток» и аналогов стабильных химических элементов, появление новых микроаналитических методов в химическом анализе (в частности, атомно-адсорбционного и нейтронно-активационного) резко расширило круг изучаемых организмов, открыло для биогеохимии и геохимической экологии массу мелких организмов, практически недоступных для исследования прежними методами. Применение меченых атомов дало1 возможность не только оценить скорость обмена элементов в различных организмах суши (вплоть до микроскопических, но и проследить пути миграции элементов в разветвленной и переплетающейся сети трофических взаимоотношений в экосистеме. Новые материалы, развитие технической базы экспериментов позволили моделировать некоторые процессы, происходящие главным образом в почве, в экспериментах с «микрокосмами». Таким образом решались задачи, недоступные для наблюдения другими методами.

Анализ полученных к настоящему времени данных по химическому составу наземных животных позволяет выделить общие закономерности концентрирования элементов в организме животных.

Для большинства видов животных характерно сходство концентраций макроэлементов (углерода, азота, фосфора, калия, магния, натрия) и содержания воды в телах вйе^ зависимости от их систематического положения, типа питания, местообитания. Наибольшее сходство концентраций наблюдается для углерода и азота, что указывает на единую углеродно-азотную основу эволюции химического состава животных.

Концентрация микроэлементов в животных обусловлена, с одной стороны, видовыми особенностями животных, с другой — концентрацией микроэлементов в пище. По-видимому, среди макроэлементов только содержание серы, способной накапливаться в организме в виде сульфатов, зависит от содержания неорганической серы в пище. Концентрация других макроэлементов практически не связана с их концентрацией в пище.

Пределы концентрации элементов в организме определяются их функциональной ролью в организме животных и возможностью организма сохранять жизнеспособность при данной концентрации элемента в организме.

По мере увеличения атомного номера элемента зависимость его концентрации в организме животного от концентрации в пище возрастает/

Достаточно точное определение химического состава представителей большинства групп животных — обитателей экосистем суши (ранее ошибка измерения для многих элементов превышала абсолютную величину содержания элемента), их пищи, в том числе микроскопических грибов и микроорганизмов, дало возможность вплотную со стороны биогеохимии подойти к пониманию роли животных в биогенной миграции элементов в экосистемах суши.

Однако реальная оценка роли животных в экосистемах суши невозможна без знания основных показателей животного населения: биомассы, продуктивности, потребления пищи популяциями.

17 а Д Покаржевский              257

Применение балансового мёТоДа при йзучёнйй миграции элементов через популяции животных определило переход от качественного понимания процессов к количественному. Только таким путем стало возможным выделить потоки важнейших элементов и их соединений через популяции, определить элементы и соединения, лимитирующие популяции животных и в конечном счете определяющие структуру сообществ животных в экосистемах суши. Все это было невозможно при качественном подходе без рассмотрения потоков веществ и сравнения их с потребностями популяций. Балансовый подход в совокупности с точными методами анализа открыл совершенно новый круг проблем в экологии, стал формировать новую методологию исследований.

Анализ доступных материалов по биомассе, продуктивности, потреблению пищи популяциями животных, по ба- -лансу элементов в их биомассе показывает, что из химических элементов и их соединений лимитирующими факторами в популяциях и сообществах животных являются азот (аминокислоты, белки) и фосфор. Изучение мш рации и баланса азота и фосфора в популяциях животных выявляет ключевую роль микроорганизмов в экосистемах в накоплении и определении путей биогенной миграции важнейших элементов минерального питания — азота, фосфора, калия — как для растений, так и для животных. Если для растений микроорганизмы определяют доступность азота и фосфора, по-видимому, в минеральной форме (хотя не исключено и поглощение этих элементов в органической форме — амйнокислоты, органические фосфаты), то для большинства животных микроорганизмы являются источниками полноценного белка, незаменимых аминокислот, которые животные не могут получить от растений, и фосфора, основная масса которого в доступной для животных фофме содержится в микробиальной биомассе. Наличие доступного-азота как конструктивного элемента (в виде аминокислот микробиального белка) и фосфора как преобразователя энергии (в виде органических фосфатов в биомассе микроорганизмов), аккумулированной в органическом веществе почвы и мертвых органических остатках, по-видимому, и объясняет то видовое разнообразие, высокую численность и биомассу и продуктивность популяций, которые свойственны почвенным животным.

Из этого также следует, что многие животные, относимые к фитосапрофагам или фитофагам по трофической специализации, должны рассматриваться как потребители микроорганизмов (микрофитофаги) или как потребители животных тканей (хищники и некрофаги). Наблюдения за питанием животных в природных и лабораторных исследованиях подтверждают это предположение. Ряд животных, подобно жвачным, использует микробиальный белок размножающихся в пищеварительном тракте микроорганизмов или непосредственно переваривает микроорганизмы, или поглощает собственные экскременты, богатые микробиальным белком.

Признание того факта, что микроорганизмы являются для большинства животных основным источником полноценного белка и фосфора, должно привести к пересмотру физиологии питания многих животных, в первую очередь сапрофагов и фитофагов, к новым оценкам усвоения и выведения отдельных соединений и элементов у животных.

При изучении геохимической роли животных необходимо различать литогенные и биогенные составляющие потока веществ. При биогенной миграции элементам приходится преодолевать дополнительные геохимические барьеры (за счет избирательного поглощения, накопления, потребления и выведения отдельных элементов и соединений на каждом трофическом уровне). Этого не происходит при роющей деятельности животных (изучению которой посвящены работы ряда зоологов в нашей стране), поскольку при ней вещество переносится без химической обработки, механически. С другой стороны, в процессе роющей деятельности животные влияют в основном на литогенные факторы миграции (про- мачивание почв и грунтов, вынос элементов с талыми, грунтовыми водами, выветривание). Поэтому, строго говоря, роющая деятельность — это участие животных в литогенной, а не биогенной миграции элементов. Вместе с тем при гнездостроительной и роющей деятельности животные влияют и на биогенные составляющие круговорота (активность микроорганизмов и почвенных животных, продукцию растений).

Изучение косвенной роли животных в биогенном круговороте вещества, в частности воздействия животных на выведение химических элементов из мертвых растительных остатков при их разложении, показывает, что животные регулируют деятельность микроорганизмов в этом процессе.

Влияние животных на биогенный круговорот отдельных элементов снижается от макроэлементов (углерода, азота, фосфора) к микроэлементам, тяжелым металлам, редким и рассеянным элементам. Особое положение здесь занимают азот, фосфор и калий, значение которых для живых организмов показано еще Ю. Либихом. Доступные формы этих элементов аккумулируются главным образом в биомассе организмов в экосистемах. При этом роль животных и микроорганизмов не менее важна, чем растений. Именно микроорганизмы и животные не позволяют этйм элементам покинуть экосистему, создавая практически замкнутый их круговорот в цепях питания, фактически особый тип экосистем- ного круговорота [Криволуцкий и др., 1982а]. Миграция всех остальных элементов, степень замкнутости их биогенного цикла зависят от круговорота азота, фосфора и возможно калия. 'В биогеохимических провинциях дефицит или избыток определенного элемента лимитирует величину потока важнейших биогенов в экосистеме, а уже этот поток определяет миграцию остальных элементов.

Признание азота, фосфора и калия как лимитирующих факторов в сообществах животных и растений проливает свет на проблему типизации биогенных круговоротов в экосистемах суши. По сути дела качественная сторона круговорота — набор элементов, лимитирующих его, остается постоянным для естественных экосистем, от тундровых до пустынных и тропических, изменяются лишь количественная сторона этого процесса и степень замкнутости круговорота, на которых и должна основываться типизация.

Существование внутреннего экосистемного круговорота важнейших биогенов в виде органических соединений открывает пути решения проблем управления сообществами животных и их моделирования.

Особенно остро стоит проблема управления сообществами животных в агрозкосистемах и рекультивируемых ландшафтах. Использование минеральных удобрений во все увеличивающихся дозах не способствует увеличению биологической активности почв, полезной почвенной фауны,' а следовательно включению в экосистемный круговорот дополнительных количеств азота и фосфора. Причина — в низком содержании органических веществ как субстрата для развития популяций микроорганизмов — продуцентов аминокислот и органических фосфатов, начального звена потоков азота и фосфора, даже в таких богатых органическим веществом почвах, как черноземы, Поэтому навоз, отходы пищевод рыбной, целлюлозообрабатывающей промышленности' с высоким содержанием незаменимых аминокислот, являющиеся субстратом для микроорганизмов, следует вносить в почву агроэкосистем для увеличения активности почвенной фауны. Этим и определяется значение органических удобрений в агроэкосистемах. Минеральные удобрения как источник азота и фосфора для синтеза микробиальной массы должны вноситься вместе с органическими, служащими источником углерода и энергии для микроорганизмов. Микроорганизмы обеспечивают стабильное поддержание комплексов полезной почвенной фауны на полях, которые в свою очередь усиливают экосистемный круговорот в агроэкосистемах и увеличивают плодородие почв.

Совокупность нового фактического материала, новой методологии исследований при изучении роли животных в биогенной миграции элементов позволяет выделить геохимическую экологию животных в качестве самостоятельной области науки. Перед ней стоят следующие актуальные задачи: расширение исследуемых объектов среди животных для охвата как большего количества групп животных, так и большего числа экосистем;

расширение числа анализируемых элементов, в первую очередь галогенов и ряда микроэлементов, как для изучения закономерностей их концентрирования в телах животных, так и для целей биоиндикации загрязнения окружающей человека среды;

получение данных по выведению и обмену элементов в представителях доминирующих в экосистемах групп животных, необходимых для расчета балансов и оценки токсического действия того или иного элемента;

изучение закономерностей миграции элементов (загрязнителей, радионуклидов) по трофическим цепям;

сбор сведений по биомассе и продуктивности Животных в различных экосистемах для определения закономерностей круговорота элементов внутри экосистем разных зон;

определение влияния химизма среды на химический состав животных различных групп и их реакцию (физиологические и популяционные ответы) на изменения химизма среды в биогеохимических провинциях или при антропогенном загрязнении экосистем.

Решение зтих задач находится в соответствии с практическими запросами сегодняшнего дня — контролем качества окружающей человека среды, управлением антропогенными экосистемами, увеличением плодородия почв.