Системы типов эколого-фитоценотических стратегий.

Первый вариант системы жизненных стратегий растений в конце XIX в. предложил Дж.Маклиод. Использовав социально-политические аналогии, он разделил растения по способу выживания на «капиталистов» и «пролетариев». Первые затрачивают основную энергию на поддержание взрослых особей и зимуют с «капиталом» из многолетних тканей (стволы, ветви, корневища, клубни и пр.). А «пролетарии», не имея «капитала» многолетних органов, зимуют в виде семян, которых образуют очень много. Таким образом, первая система типов стратегий растений была одномерна и основывалась на учете одного свойства — роли репродуктивного усилия в выживании вида.
В середине XX в. эти типы стратегий были фактически переот- крыты П. МакАртуром и Э. Уилсоном (1967), которые описали их как результат двух типов отбора. В одном случае эволюция организмов идет в направлении увеличения затрат на размножение (r-отбор), а во втором — на поддержание жизни взрослого организма (К-отбор). Хотя эти стратегии были разработаны для животных, они хорошо соответствовали стратегиям растений-«пролета- риев» и «капиталистов». В 1970-е гг. эти эколого-эволюционные идеи развил Э. Пианка. При этом он специально подчеркнул, что в природе чаще встречаются организмы с переходными типами стратегий (например, луговые травы и часто образуют довольно много семян, и имеют зимующие многолетние органы).
Двумерный вариант типов стратегий отражает отношение растений к двум факторам и показывает возможность выживания их в условиях разной степени благоприятности и нарушенности. Первоначально в 1938 г. Л. Г. Раменский разделил все виды на три «ценобиотических типа» — виолентов, патиентов и эксплерентов. Виоленты (от лат. violentia — насилие, сила) — конкурентно мощные растения, энергично развивающиеся, захватывающие территорию и удерживающие ее за собой, подавляя соперников энергией жизнедеятельности и полнотой использования среды. Па- тиенты (от лат. patientia — терпеливость, выносливость) выживают благодаря выраженной выносливости к крайне суровым условиям. А эксплеренты (от лат. explere — наполнять), имея низкую конкурентоспособность, могут очень быстро размножаться и расселяться, захватывая освобождающиеся территории, однако они так же легко вытесняются потом более сильными видами. Л. Г. Раменский уподобил виоленты — львам, патиенты — верблюдам, эксплеренты — шакалам.
В 80-е гг. XX в. подобные стратегии выделил Дж.Ф. Грайм, сделав акцент на функциональном аспекте жизни растений. Он подробно обосновал выделение двух важнейших факторов дифференциации местообитаний растений — стресса и нарушений. Под стрессом Дж.Ф.Грайм понимал набор явлений, ограничивающих фотосинтетическую продукцию (недостаток света, воды, минерального питания, неоптимальные температуры). Нарушения же связаны с частичным или полным разрушением биомассы растений, возникающим в результате деятельности фитофагов, патогенов, человека, ветра, мороза, засухи и т. п. Реакции представителей трех основных типов жизненных стратегий на стресс фундаментально отличаются: рудералы (от лат. ruderis - мусорный) формируют хотя бы минимальное число семян, конкуренты (от англ, competitor — конкурент) усиливают поглощение ресурсов, а стресс-толеранты (от англ, stress-tolerant — устойчивый к стрессу) обеспечивают лучшую сохранность уже поглощенных ресурсов. Нарушения губительны для стресс-толе- рантов и конкурентов, но создают возможность для вспышки численности рудералов.
Графически эта система типов стратегий часто изображается в виде треугольника. Стороны его лежат на векторах, показывающих усиление / ослабление нарушений и ухудшение / улучшение условий (рис. 5.5). Углы треугольника соответствуют крайним возможным типам местообитаний и обозначены буквами С, R, и S в соответствии с первичными типами стратегий. Верхний угол показывает исходно наиболее благоприятные и наименее нарушенные местообитания (соответствуют С-видам). Левый нижний угол соответствует наиболее нарушенным местообитаниям (местообитания R-видов), а правый нижний угол свидетельствует об

Рис. 5.5. Треугольник Грайма
(по Б. М.Миркину, Л. Г. Наумовой, 1998).
Первичные типы стратегии: С — конкуренты; S — стресс-толеранты; R рудералы; переходные типы
стратегий — CR, SC, RS, CSR. Сплошная стрелка —
усиление нарушения; пунктирная стрелка — ухуд-
шение условий
исходно неблагоприятных условиях (местообитания S-видов). Области внутри треугольника, обозначенные сочетаниями букв, отмечают вторичные (переходные) типы стратегий. Отдельные виды это точки на плоскости данного треугольника, и чем ближе точка располагается к какому-то углу, тем ярче выражена эта стратегия у данного вида.
Сочетание у одного вида ярко выраженных признаков разных типов стратегий невозможно: за совершенствование одних показателей приходится расплачиваться другими. Здесь в скрытой форме присутствует одна из организующих идей современной эволюционной экологии — идея компромисса (трейдоффа), указывающая на отрицательную корреляцию между отдельными признаками жизненных циклов. С 1980-х гг. в экологии широким фронтом ведутся работы, в которых в основном методами оптимизационного моделирования исследователи пытаются установить, какие комбинации признаков жизненных циклов организмов приближаются к оптимальным, а какие маловероятны или недопустимы.
В последние десятилетия XX в. в Великобритании проведено масштабное экспериментальное определение типов экологических стратегий двух сотен видов растений на основе показателей морфологии и относительной скорости роста, а также изучены физиологические, биохимические и экологические особенности тестируемых видов британской флоры (J.P. Grime et al., 1988; J. Р. Grime, 2001). Многие параметры оказались тесно скоррелированы друг с другом. Эти материалы позволили прогнозировать изменение растительности Британских островов при увеличении глобальной температуры и возможную реакцию растений на увеличение концентрации С02 в атмосфере (J. Р. Grime et al., 1996 и др.). Однако корректное определение в полевых условиях многих из этих параметров для большого числа видов затруднительно. В. И.Пьянков и Л. А. Иванов предложили более доступные методы идентификации жизненных стратегий растений бореальной зоны. Акцент был ими сделан на морфологическом и химическом аспектах, а особое внимание обращалось на различия растений разных стратегических групп по биомассе, вкладу в нее основных органов, содержанию N и соотношению C/N. Этот подход может быть полезен при массовой идентификации типов эколого- фитоценотических стратегий в естественных условиях (В. И. Пьянков,

Л.А. Иванов, 2000, 2001). Их инвентаризация в реальных ландшафтах даст полезные материалы для экологического мониторинга и построения прогнозов реакции растительного покрова при глобальных изменениях климата и разнообразном антропогенном вмешательстве.
Содержание первичных типов эколого-фитоценотических стратегий Л. Г. Раменского — Дж.Ф.Грайма. Рассмотрим содержание первичных типов эколого-фитоценотических стратегий Л. Г. Раменского — Дж.Ф.Грайма, опираясь на изложение Б. М. Миркина и Л. Г. Наумовой (1998).
Виолент — силовик, «лев» растительного мира. Это мощные растения, чаще деревья, кустарники или высокие травы. Они часто имеют запасающие органы, позволяющие быстро развертывать листья в наиболее благоприятный для фотосинтеза период. Для них характерна относительно высокая скорость роста и быстрый ростовой отклик на обогащение ресурсами отдельных участков пространства, быстрое отрастание после частичной дефолиации и невысокий вклад ассимилятов в защитные вещества и структуры. Виоленты произрастают в благоприятных условиях (полное обеспечение водой, элементами питания, теплом), формируя там большую биомассу и площадь листовой поверхности, распростертые кроны или корневища. За счет этого они держат под контролем условия среды и почти полностью используют обильные ресурсы таких местообитаний. Виоленты в фитоценозах — явные доминанты. Таковы, например, крапива двудомная (Urtica dioica), иван-чай (Chcimaenerion angustifolium), тростник (Phragmites australis) в дельтах рек. Однако они могут процветать только при значительном количестве ресурсов, а при ухудшении условий (высыхание и обеднение почвы, засоление, затенение и т.д.) погибают, не имея специальных приспособлений для их переживания. При нарушениях же (вырубка, рекреационные нагрузки, пожары и т.д.) они также выпадают из сообществ, так как не образуют семенного запаса в почве, а потому не могут конкурировать с обилием быстро прорастающих эксплерентов.
Патиенты — «выносливцы», «верблюды» растительного мира, обитающие в стрессовых условиях, ограничивающих образование биомассы.

Неблагоприятность условий может быть абиотической (засуха, засоление, дефицит света или ресурсов минерального питания, холодный климат) или биотической (затенение в лесу и т.д.). Поэтому патиенты подразделяют на 2 подтипа. Экотопиче- ские патиенты приспособлены к жизни в исходно бедных местообитаниях с постоянным абиотическим стрессом. Это растения тундр, пустынь, солончаков, высокогорий и пещер, характерная особенность которых — жесткая экономия и обеспечение жизнедеятельности за счет самых ограниченных ресурсов. А фито- ценотические патиенты растут в исходно благоприятных местах, где стресс создают виоленты (например, копытень — Asarum еигораеит под сомкнутым пологом широколиственных деревьев). М. Вит. Марков (1990) отмечает, что в ряде случаев выживание их обусловлено не столько толерантностью к влиянию эди- фикаторов, сколько избеганием конкуренции с ними.
Для переживания стресса у патиентов развита система многочисленных специальных приспособлений. Характерные черты их — низкая относительная скорость роста, нечастое цветение, низкая морфологическая пластичность, отсутствие резко выраженной сезонной динамики биомассы побегов и т.п. Дж.Ф. Грайм (2001) также отмечает адаптиро- панность их к временной пульсации доступности ресурсов, которая характерна для бедных местообитаний и подчеркивает плохую поедаемость животными. С химической точки зрения по сравнению с растениями других типов стратегий у патиентов в биомассе отмечается минимальная концентрация азота и максимальная углерода. Большое количество углерода связано с накоплением лигнина, целлюлозы и гемицеллюлоз в клеточных стенках, сильно развиваемых при защите от разного рода стрессов. А малое количество азота коррелирует с невысокой активностью ферментов фотосинтеза и соответственно его невысокой интенсивностью и невысокими скоростями роста (В. И. Пьянков, Л.А. Иванов, 2001). Патиентам свойственна также отрицательная реакция на нарушения, невысокое репродуктивное усилие и невысокий запас жизнеспособных семян в почве (В.Г.Онипченко и др., 1991). Дж.Ф.Грайм (2001) еще отмечает природоохранный аспект: эвтрофикация, прекращение экстенсивных форм сельского землепользования, усиление нарушений — все эти формы антропогенного воздействия снижают участие патиентов, представляющих значительную долю редких и исчезающих видов растений.
Эксплерент — рудерал, «бродяга», «шакал» растительного мира. Эти растения замещают виолентов в исходно благоприятных условиях среды при нарушениях, когда разрушается уже образованная биомасса, или используют ресурсы стабильных местообитаний в период, когда они не востребованы доминантами. Они характеризуются непродолжительным периодом жизни, высокой морфологической пластичностью, способностью образовывать в условиях стресса карликовые формы. Большинство эксплерентов — однолетники или малолетники с высоким репродуктивным усилием. Они обычно образуют много мелких семян, формируют высокий запас жизнеспособных зачатков в почве и могут бурно прорастать после нарушений местообитания, как, например, марь белая (Chenopodium album). Многие из них имеют эффективные приспособления для распространения плодов и семян (летучки у одуванчика — Taraxacum и бодяка — Cirsium, прицепки у лопуха — Arctium и череды — Bidens). К интенсивному семенному размножению нередко добавляется вегетативное, например корневищами и корневыми отпрысками (бодяк полевой — С. arvense и др.).
Эксплеренты — характерные растения побережий, обочин дорог, гарей, пустынные однолетники, мусорные виды вытаптываемых участков, многие культурные растения и сорняки. Обычно они первыми начинают восстанавливать растительность после нарушений: семена одних видов уже имелись в почвенном банке, а другие быстро доставляются ветром или другими агентами. К эксплерентам относятся и виды, которые периодически дают вспышки обилия в стабильных фитоценозах без нарушений. Это происходит, во-первых, при обильных ресурсах, когда временно ослаблено конкурентное влияние виолентов (например, весенние эфемероиды развиваются до облиствения деревьев). Во-вторых, это бывает в суровых экотопах при постоянно ослабленном режиме конкуренции и внезапно увеличивающемся количестве ресурса, который патиенты не могут освоить. Например, пустынные эфемеры после дождей быстро образуют сплошной покров, не испытывая конкуренции с разреженным пологом кустарников. Эксплеренты также населяют регулярно изменяющиеся, пятнистые местообитания.
В биомассе эксплерентов большая доля приходится на стеблевую часть и репродуктивные органы (относительная масса последних в три раза больше, чем масса репродуктивных органов у растений других стратегий), и очень небольшая часть массы приходится на корни (в шесть раз меньшая, чем у виолентов и патиентов) (В. И. Пьянков, Л. А. Иванов, 2000). Они характеризуются также максимальной долей ассимилирующих тканей, что позволяет развивать наибольшую относительную скорость рос та и развития. С химической точки зрения у эксплерентов отмечается минимальная концентрация углерода и максимальная азота, что, возможно, связано с увеличенным количеством ферментов фотосинтеза (около 75% азота листьев находится в белках хлоропластов) (В. И. Пьянков, Л.А. Иванов, 2001).
Переходные эколого-фитоценотические стратегии. Пластичность стратегий. Три первичных типа стратегий связаны множеством переходных типов, которые называют вторичными. Видов с вторичными стратегиями больше, они занимают основную площадь треугольника Грайма. К. А. Куркин (2002) отмечает, что конкурентоспособность вида увеличивается при сочетании виолентно- сти с другими стратегиями. Например, виолент осока дернистая (Carex caespitosa) проявляет себя и как патиент (вынослива к резкой перемене влажности и затенению). В Барабинской лесостепи на слабоосушенных тростниковых займищах она поселяется под полог тростника (Phragmites australis) и вытесняет его, формируя почти чистые дернисто-осочники. Кострец безостый (Bromopsis inermis) соединяет стратегию-виолента с патиентнос- тью (вынослив к отложению наилка) и эксплерентностью (быстро захватывает свежие аллювиальные наносы), поэтому в поймах
рек с активно откладывающимся аллювием он формирует моно- доминантные кострецовые луга.
Переходными стратегиями характеризуются многие широко распространенные растения (Б. М.Миркин и др., 2001). Примером вида со стратегией виолент-патиент (SC) является сосна обыкновенная (Pinus sylvestris), которая может формировать высокие древостой на бедных песчаных почвах, а также все виды ели, которые произрастают в холодном климате на бедных кислых (но хорошо увлажненных) почвах. Стратегию виолент-рудерал (CR) имеет разрастающаяся на вырубках ольха серая (Alnus incana). Виды со стратегией рудерал-патиент (RS) растут в пустыне на вытоптанных площадках вокруг колодцев. А многие луговые растения представляют смешанный тип стратегии (CSR), сочетающий у разных видов в разном соотношении черты виолентности, патиентности и эксплерентности (например, у пырея ползучего Elytrigia repens повышена доля эксплерентности), причем в разных условиях эти доли могут изменяться. В связи с этим В. Г. Онип- ченко предлагает от этикетных определений стратегий переходить к относительным.
Многие виды также обладают пластичностью стратегии. Например, виолетность дуба черешчатого (Quercus robur) у границ ареала, где он представлен кустарниковой формой, существенно снижена, а патиентность повышена. Тростник, в дельте рек демонстрирующий стратегию виолента, становится патиентом на засоленных почвах. На олиготрофных сфагновых болотах вырастают специфические болотные формы сосны, например f. pumila

Рис. 5.6. Болотная форма сосны (Pinus sylvestris f. pumila) (по P. И.Аболину из В. В.Алехина, 1950). Пунктиром обозначена поверхность болота

в столетнем возрасте имеет высоту около метра, короткую хвою и мелкие шишки (рис. 5.6).
Т.А.Работнов (1992) подчеркивал, что особи разных возрастных состояний могут различаться по своим жизненным стратегиям и это важно учитывать при общей оценке стратегии выживания вида. Так, по Ю. Э. Романовскому (1989), виолентами могут быть только взрослые особи, а юные индивидуумы тех же видов — патиенты. При этом чем выше их выносливость (патиентность), способность выживать при ограниченных ресурсах, тем выше общая виолентность вида. Еще больше различаются эколого-фито- ценотические стратегии спорофитов и гаметофитов высших споровых растений.

<< | >>

Источник: Березина Н.А.. Экология растений: учеб, пособие для студ. высш. учеб, заведений. 2009

Еще по теме Системы типов эколого-фитоценотических стратегий. :

- Геоботаника - Комнатные растения - РАСТЕНИЯ - Экология растений -

- Биология - Ветеринария - Взаимоотношения животных - Все животные - Геология - Зоопсихология - Коровы - Кошки - Лечение животных - Лошади - Насекомые - Науки о Земле - Опасные растения и животные - Растительный мир - Редкие животные - Сельское хозяйство - Собаки - Экология -