НЕКОТОРЫЕ ЭКОЛОГО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ, ХАРАКТЕРИЗУЮЩИЕ ВОДНЫЙ РЕЖИМ РАСТЕНИЙ

Чтобы судить о зависимости жизнедеятельности растения от условий увлажнения, недостаточно знать лишь эти условия — необходимо представлять и водный режим растения, характеризующийся целым комплексом физиологических показателей.

Поступление воды в растение. Количество влаги, поступающее в растение, через корни, редко удается определить (для этого нужно срезать растение и измерить скорость выделения пасоки из пенька или корневое давление). Обычно пользуются показателем, дающим представление о водоотнимающей силе растения, — величиной осмотического давления клеточного сока, выража- маемой в Паскалях (ранее—в атмосферах) [. Как видно на рис. 87 и из нижеприведенных данных разных авторов, в зависимости от условий оно варьирует от 500—700 до 7000—9000 кГІа (а в отдельных случаях достигает 10000 кПа и более).

0 L

Рис. 87. Амплитуды осмотического давления клеточного сока в листьях растений различных экологических типов (по Walter Н., 1960). Растения: /-—водные, 2— весенние эфемероиды, 3 — луговые, 4 — культурные, 5 — сорняки, 6 — травы влажных лесов, 7 — травы сухих лесов, 8 — лиственные деревья и кустарники, 9—хвойные деревья, 10 — жестколистные средиземноморские древесные породы, // —кустарники, 12 — растения степные, 13 — пустынные.

Растительное сообщество или              Осмотическое

местообитание растений              давление.              кПа

Тундра (Хибины)              800—2000

Болото (восточноевропейская лесотундра)               1600—3000

Водные растения              500—1200

Лесостепная дубрава, древесные

породы                                           1800—2200

Лесостепная дубрава, травы              .              .              .              800—1200

Субальпийские луга (Центральный

Кавказ)              700— 1600

Высокогорные скальные растения

(Скалистые горы, США)              800—1800

Горное криволесье — хвойные (Скалистые горы, США)              3060—3600

Пустыни (Израиль и Египет)              .              .              .              7000—9000

Таблица 10. Осмотическое давление (ОД) клеточного сока в листьях растений Памира при различных условиях увлажнения (по Свешниковой В. М., 1956)

Увлажнение

Рис. 88. Схема суточного хода транспирации при разной водообеспеченности растений (по Stocker О., 1956):

/ — транспирация без ограничения,

2. — транспирация с полуденным снижением благодаря сужению устьиц,
3. — то же, при полном закрывании устьиц. 4 — полное исключение усть- ичной транспирации благодаря длительному закрыванию устьиц (остается лишь кутикулярная транспирация), 5 — снижение кутикулярной транспирации благодаря изменению проницаемости мембран. Стрелки, направленные вниз, — закрывание устьиц; стрелки, направленные вверх, — открывание устьиц. Пунктир — дневной ход испарения со свободной водной поверхности. Штриховка — область кутикулярной транспирации

Связь величин осмотического давления со степенью увлажнения хорошо иллюстрирует также табл. 10.

Расход воды растением. Испарение влаги надземными частями растения — транспирация — в первую очередь характеризует влияние условий на водный режим растений. Растение, развивающее для газообмена огромную поверхность соприкосновения со средой, вынуждено терять через нее большие количества воды и, по образному выражению К. А. Тимирязева, постоянно находится «между Сциллой голода и Харибдой жажды». Особенно важно знать величины транспирации в местообитаниях с резким недостатком влаги.

В экологических работах определяется интенсивность транспирации — количество испаренной за 1 ч воды в расчете на единицу массы растения (листа) в граммах сырой или сухой массы или на единицу площади листа (дм2).

путем удается уловить потерю массы на испарение. Есть и другие методы, в том числе косвенные. Можно измерить транспирацию не только зеленых частей растений (листьев, хвои), но и ветвей в безлистном состоянии. В этом случае говорят о «зимнем испарении» ветвей, но так как оно очень невелико, то потери воды учитывают за более длительные промежутки — дни или недели.

Ниже показана интенсивность транспирации растений в дневные часы (по данным разных авторов; дан диапазон наиболее часто встречающихся величин):

Расгпительное сообщество              Транспирация,              мг/г

или местообитание              сырой              массы-ч

Пустыня (Каракумы), деревья и

кустарники летом               150—280

Оазисы в пустыне (Сахара), деревья и кустарники              1300—3000

Сухие степи              100—500

Аридные высокогорья (Памир) . .              200—1000

Гумидные высокогорья (Западный Кавказ, субальпийский пояс) ....              600—1600

Там же, субнивальный пояс (Эльбрус)               280—940

Ксерофильная дубрава (Молдавия),

деревья и кустарники               360—750

Ореховые леса Средней Азии, деревья и кустарники               400—960

Лесостепные дубравы:

деревья и кустарники              150—600

ранневесенние эфемероиды . . .              550—1600

летневегетирующие травы . . .              300—600

Еловый лес, травы и кустарнички              60—500

Влажные тропические леса ....              100—200

Тундра и лесотундра, кустарнички              200—300

Экологическую значимость имеют не только величины транспирации, но и характер ее изменений во времени: дневной (суточный) ход и сезонный ход. Как видно на рис. 88, форма дневной кривой транспирации тесно связана с условиями увлажнения. При обильном или достаточном водоснабжении ход транспирации в целом следует дневным изменениям метеорологических факторов (освещенности, температуры, влажности воздуха).

Сезонная динамика транспирации (рис. 89) также отражает определенные особенности условий увлажнения: чем быстрее расходуются весенние запасы влаги и чем сильнее выражена летняя засуха, тем раньше наступает снижение транспирации и тем сильнее оно выражено. В отдельных случаях смещение сезонного пика транспирации (рис. 89, 4) связано с ходом температуры (поздним прогреванием почвы).

Представление о потере воды целыми растительными сообществами (или их участками) дают данные о транспирационном расходе воды, выраженном в миллиметрах на 1 га за весь ве^ гетационный сезон (или его определенные периоды).

Растительное сообщество              Транспирация,              мм

Холодные высокогорные пустыни (Памир)              . . .              19—44

Заросли саксаула в пустыне              (Каракумы) ...              65

Заросли саксаула в пойме Сырдарьи               208

Ковыльно-типчаковая степь              78—99

Разнотравная степь               415

Североамериканская прерия              254—763

Насаждения древесных пород (тополь, тамарикс и др., южная часть степной зоны, близкий уровень грунтовых вод)              572—1143

Заросли тростника, там же               1509

Посадки древесных пород в степи (глубокий

уровень грунтовых вод)              150—280

Сосновые леса, зона смешанных лесов              120—270

Сосновые леса, северная тайга              90—200

Лиственничный лес с подлеском из рододендрона (о-ва оз. Байкал)              205

Широколиственные леса               250—400

Жестколистные древесные и кустарниковые породы (Средиземноморье)               200—400

Верещатники (Альпы)              513

Луга (Московская обл.)               430

Растения приморских дюн и засоленных лугов:

суккулентные галофиты                             120—360

.

Заросли прибрежных трав у пресноводных водоемов (Средняя Европа)              1300—1600

Это важная гидрологическая характеристика, входящая в уравнение водного баланса данной территории и используемая в различных проектных расчетах и мелиоративных работах. Для ее оп-

Месяць/

Рис. 89. Сезонный ход транспирации в местообитаниях с различными режимами увлажнения (по данным разных авторов, схема).

Местообитания: 1 — с достаточным увлажнением в течение всего лета (таежная зона), 2 — с засушливыми периодами во второй половине лета (лесостепная зона), 3 — с летней засухой (степная зона), 4—в районах с поздним прогреванием" дочвы (высокогорья, области вечной мерзлоты и др.)

Рис. 90. Карта расхода растительным покровом воды на транспирацию за вегетационный сезон на территории о. Б. Ушканьего (оз. Байкал) (по Пау*

товой В. Н, 1969).

Расход воды (в мм): / — степные сообщества. О—25; 2—остелненные сосновые и лиственничные леса, 75—100; 3—7 — лиственничные леса с преобладанием в нижних ярусах брусники, рододендрона, разнотравья (3 — 100—125 мм, 4 — J25—150 мм, 5 — 150— 170 мм; 6— 175—200 мм; 7 — 200—225 мм); 8 — лиственничный лес с разнотравьем, более 225 мм. Среднегодовая сумма осадков 262 мм

Рис. 91. Скорость расхода воды при завидании листьев растений разных экологических типов (схема по данным разных авторов):

і — гигрофиты, 2 — мезофиты, 3 — ксерофиты, 4 — суккуленты

4              6              8

Часы

10 12

2

Дни

ределения необходимо знать интенсивность транспирации растений и ее изменения в течение вегетации, а также транспирирующую массу и продолжительность вегетационного сезона. Пространственные изменения расхода воды растительным покровом хорошо отражают транспирационные карты (рис. 90), на которые наносятся участки растительности с разной величиной транспирации. В аридных районах выявлена корреляция величин расхода воды растительностью с глубиной залегания и доступностью грунтовых вод.

Поскольку часто необходимо определить общий расход влаги на испарение с единицы площади территории, то наряду с транспира- ционным расходом определяют также эвапотранспирацию (транспирация+физическое испарение влаги с почвы и растительности).

В эколого-физиологических работах существует еще один способ характеристики расхода воды растением: определение скорости потери воды срезанными частями (листьями, ветвями) в процессе завядания. В отличие от транспирации этот показатель определяется за длительные промежутки времени (часы, дни); он отражает не реальную величину испарения влаги живым растением, а способность клеток к тканей противостоять потере воды при высушивании (в связи с чем этот показатель иногда отождествляют с их водоудерживающей способностью). На рис. 91 показано, что растения из разных по водообеспеченности местообитаний при завядании отдают воду с неодинаковой скоростью. Эту скорость определяют путем периодического взвешивания срезанных растений или их частей, обычно в более или менее постоянных условиях( в лаборатории).

Содержание воды (оводненность, влажность). Известно, что вода составляет большую часть тела растения. Однако у растений разных экологических групп содержание ее сильно варьирует.

Растительное сообщестео или              Содержание              воды,              %

местообитание              к              сырой              массе

Пустыни, сухие степи                                          30—65

Высокогорные пустыни (Памир)              47—75

Субнивальный пояс Кавказа (Эльбрус, 3500 м)              53—90

Альпийские луга (Памир)              68—78

Субальпийские луга (Кавказ)              61—82

Ксерофильная дубрава, деревья и кустарники

(Молдавия)               55—75

Австралийские сухие леса («керри»), деревья и

кустарники              ^              42—63

Лесостепные дубравы:

древесные породы              70—85

ранневесенние эфемероиды               78—91

летневегетирующие травы              75—84

Еловые леса, травяной покров              70—90

Заросли высокотравья (Камчатка)              71—94

Лесотундра, кустарнички              57—66

Болото, кустарнички и травы (восточноевропейская лесотундра)              59—70

Растения приморских побережий и дюн:

суккулентные галофиты               77—89

галоксерофиты и мезофиты              65—75

Здесь, правда, нет прямой связи с водообеспеченностью местообитания, поскольку оводненность растения очень сильно зависит от его анатомо-морфологических особенностей (прежде всего от количества механических, проводящих, покровных тканей). Но поскольку эти особенности, как будет показано ниже, в значительной степени определяются условиями увлажнения, в целом можно отметить довольно четкое соответствие содержания воды в тканях растения условиям водного питания.

д

ю||

5 %? ^1

12 16 Часы

20

В

а,* '

II

с§~ С'°

12 16 2D 24 4 8 12 162024 4 8 12 1020 Часы

Рис. 92. Изменение содержания воды в листьях растений. А — Tillandsia straminea в прибрежной пустыне Перу (по Вальтеру Г., 1968): верхние точки — сырая масса растения в 9 ч утра, после выпадения росы, нижние точки — масса в 17 ч; Б — травянистые растения дубового леса (по Горыши- ной Т. К. и др., 1963):

1 — копытень — Asarum еигораеит, 2 — осока во* лесистая — Carex pilosa;

2

§5,ї 60

II

-І-?20 о

10 12

14 16 18 20 22 24 26 Даты июля

-2300

І

3000

Содержание воды в тканях растений непостоянно. Наиболее резко оно колеблется у пойкилогидридных растений (рис. 92,Л). В условиях устойчивого водоснабжения растений оно более или менее стабильно (рис. 92, Б), а при недостатке влаги снижается в дневные часы, в период наибольшей транспирации. В связи с этим суточный ход содержания воды в листьях часто противоположен динамике температуры и освещенно- ности (рис. 92, В). В сезонном ходе содержания воды обычно отмечается падение его к концу вегетации, которое может быть связано как с ухудшением условий водоснабжения, так и с возрастными изменениями листьев (старением).

луговые травы (по Алексеенко Л. Н., 1976):

3 — клевер — Trifolium medium, 4 — тимофеевка — Phleum pratense;

В — изменение содержания воды в течение трех суток у Zygophyllum fabago в окрестностях Тбилиси (по Максимову Н. А., 1916):

I — содержание воды, 2 — дефицит насыщения воздуха влагой

Вода в растении содержится в двух формах: свободной и коллоидно-связанной. Соотношение этих двух форм, определяемых раздельно, дает известное представление о напряженности водного режима растения: обычно доля связанной воды велика у растений, испытывающих по тем или иным причинам затруднение в пополнении расходов воды, что может рассматриваться как своего рода защитная реакция растения против излишней транспирации (напомним, что испаряется в основном свободная вода). Однако к этому показателю следует подходить с большой осторожностью, поскольку граница между двумя формами воды достаточно условна (зависит от метода определения) и между ними возможны взаимные переходы.

Водный дефицит. Случаи полного насыщения растений водой в природных наземных местообитаниях довольно редки. Обычно

Рис. 93. Экспериментальное определение сублетального водного дефицита растений. Отделенные от растения листья или ветви постепенно теряют воду (нижняя кривая), что регистрируется путем периодического определения содержания воды. Через определенные промежутки времени пробы листьев из общего образца ставят во влажную камеру черешками в воду. В результате на первых этапах завядания листья восстанавливают тургор, и содержание воды достигает начального (верхняя кривая). При более длительном завядании, когда влажность листьев падает ниже критической (точка А), потеря воды при насыщении уже не восстанавливается, и завядание становится необратимым. Отрезок АБ — величина сублетального водного дефицита. Большие величины (ВГ, ДЕ и т. д.) уже детальны

Время от начала завядания, ч

днем в результате расходов на транспирацию растения несколько недонасыщены водой. Величина этого недонасыщения называется водным дефицитом. Он определяется, как разность между наибольшим содержанием воды в растении в состоянии насыщения (ранним утром или при искусственном донасыщении срезанных листьев во влажной камере) и реальным содержанием воды в растении в момент определения. Водный дефицит в природных условиях (называемый еще р е - альным водным дефицитом) — величина изменчивая, зависящая от конкретных условий водоснабжения или погоды в тот или иной период, она хорошо отражает динамику условий увлажнения и отчасти соотношение между расходом и поступлением воды в растения. Так, в жаркие и сухие периоды реальцый водный дефицит растений сильно возрастает, а после продолжительных дождей или обильных рос падает до нуля.

Для характеристики выносливости растений к потере воды более употребителен другой показатель — сублетальный водный дефицит (рис. 93), выражающий ту предельную величину потери воды, при которой растение еще сохраняет жизнеспособность и возможность восстановления нормальной оводненности тканей. Величина сублетального водного дефицита определяется в искусственных условиях, в процессе завядания растения (или листьев). Тем не менее она служит весьма выразительной экологической характеристикой водного режима растений (табл. 11). Эта величина достаточно постоянна и не зависит от кратковременных изменений водоснабжения.

Таблица 11. Примеры водного дефицита в листьях растений различных местообитаний (по данным разных авторов)