4.1. Принципы и схема классификации типов болотных биогеоценозов
любое болото представляет собой сложный природный комплекс взаимосвязанных биотических и абиотических компонентов. «Вода — растительность — торф» — такое определение даёт болоту И.
Д. Богданов- ская-Гиенэф (1949). Поэтому следует чётко различать: с одной стороны, классификации болот как сложных природных образований или «групп взаимосвязанных биогеоценозов» (Богданов- ская-Гиенэф, 1946-а), или ландшафтов (Аболин, 1914, 1928; Сукачёв, 1926; Берг, 1947), или экологических систем (Пьявченко, 1985), с другой стороны, классификации отдельных компонентов этих комплексных природных образований: растительности, торфяных отложений, вод и т. д.К настоящему времени в основном разработаны классификации отдельных компонентов болотных систем. Общепризнанными как в отечественном, так и в мировом болотоведении являются принципы построения классификации видов торфа и торфяных залежей, разработанные на основе генетического подхода для европейской части России (Тюремнов, 1949, 1976). Эти же критерии положены в основу классификации видов торфа и торфяных залежей, составленной для Западной Сибири (Еркова, 1957; Скобеева, Голгофская, Лисе, Березина, Куликова, 1975).
Вопрос о принципах классификации растительного покрова болот до настоящего времени остаётся дискуссионным (Вопросы классификации болотной растительности, 1995). К классификации болотной растительности существуют разные подходы: доминантный, эколого-фитоценотический, флористический и др. Из отечественных работ большинство публикаций посвящено харак
теристике и классификациям растительного покрова болот европейской части России. Растительность болот в отдельных регионах Западной Сибири и вопросы её классификации рассматриваются в публикациях М. К. Барышникова (1929), А. Я. Бронзова (1930, 1936), Н. А. Ивановой и И. М. Крашенинникова (1934), Г. Я. Бронзовой (1936), А. А.
Генкеля и П. Н. Красовского (1937), Б.Н. Го- родкова (1944), Н. Я. Каца (1946, 1971), М. Ф. Елизарьевой (1951, 1957-а, б, 1959, 1961-а, б, в, 1962, 1963-а, б, 1964), М. С. Кузьминой (1953, 1961), А. М. Жарковой (1957, 1963), С. Н. Тюремнова (1957), Ю. А. Львова (1961,1963,1966), Ю. А. Львова и Е. Ф. Тару- ниной (1964), Ф. 3. Глебова (1963, 1965, 1969), Е. А. Романовой (1965,1967-а, б), Е. А. Романовой и Л. И. Усовой (1969), Г. Г. Яснопольской (1965), А. П. Тыртикова (1969, 1970, 1974, 1979), В. И. Валуцкого (1971), А. А. Храмова и В. И. Валуцкого (1977), Е. Д. Лапшиной (1978,1987-6), О. Л. Лисе, Н. А. Березиной (1981-а), Г. Н. Огуреевой (1981), Г. Н. Огуреевой, Н. А. Логачёвой, Т. Д. Филатовой (1982), И. С. Ильиной, Е. И. Лапшиной, Н. Н. Лавренко и др. (1985), В. А. Базанова (1988), О. Л. Лисе (1990).В предложенных классификациях растительного покрова болот Западной Сибири в основном использованы подходы эколо- го-фитоценотический (Лисе, Березина, 1981-а) и флористический (Огуреева, 1981; Огуреева, Логачёва, Филатова, 1982).
Что же касается классификаций болот как природных комплексов, большинство из них базируется на каком-либо одном признаке: происхождении (Танфильев, 1900); геоморфологическом залегании (Зеров, 1938; Пьявченко, 1958; Gams, 1958; Виноградова, 1957; Моретти, Бульбони, 1963; Тамошайтис, 1967; Thompson, 1976; Рубцов, 1974; Галкина, Абрамова, Кирюшкин, 1974; Андриенко, 1974; Григялите, Тамошайтис, 1974; Барсе- гян, 1974; Кузьмичёв, 1974); условиях водного и минерального питания (Heinselman, 1963, 1970; More, Bellamy, 1974; Pollet, 1972; Schneekloth, Schneider, 1976); характере торфонакопления (Ниценко, 1967); растительном покрове (Доктуровский, 1922; Кац, 1941, 1948, 1971); Цинзерлинг, 1938; Тюремнов, 1949, 1976; Брадис, 1973; Лопатин, 1954; Мазинг, 1958; Eurola, 1962, 1968, 1971; Конойко, 1971; Прозоров, 1974; Хмелёв, 1974; Юрковская, 1974, 1975 и др.).
С учётом биотических и абиотических признаков (растительности, топографических показателей, гидрологии) разработали классификации болот Т.
Pritchard (1968), N. W. Radforth (1973),Моеп (1973, 1975), U.Valk (1974), G.Kaule (1974, 1976), Г. А. Елина (1974), V. Masing (1975), Е. А. Романова (1974).
К. Ф. Хмелёв (1980-а, б, 1985) предложил временные и морфогенетические критерии (на примере Центрального Черноземья) для выявления стадий в развитии болотных экосистем. Опыт типизации болот с учётом динамики территории того региона, в котором они распространены, принадлежит В. И. Орлову (1974).
Из прикладных классификаций болот можно назвать классификации в целях охраны (Pritchard, 1968), лесохозяйственные (Елпатьевский, Кирюшин, Константинов, 1973; Heikurainen, 1973-а, 1976), инженерно-строительные (Шапошников, 1974, 1977).
Наиболее полно отражают сущность болотных систем как комплексных природных образований классификации, основанные на совокупности признаков и характере их взаимодействия. Первые опыты разработки подобных классификаций болот принадлежат Р. И.Аболину (1914), В. Н. Сукачёву (1926, 1945), Н. И. Пьявченко (1978-а, 1985). Аналогичный подход для разработки классификации болотных биогеоценозов юга Дальнего Востока предложил И. КХ Прозоров (1974).
Единой классификации болотных систем, объединяющей все составляющие этих систем, до сих пор не существует. По мнению Н. И. Пьявченко (1985), подобная классификация требует разбивки болот на группы, например, с одинаковым растительным покровом и сходным типом строения торфяных отложений, что в природе в действительности не бывает.
Свойственная болотным биогеоценозам однородность природных явлений, специфика их взаимодействия и определённый тип материально-энергетического обмена естественно возможны лишь на сравнительно ограниченном пространстве болота, которое, согласно В. Н. Сукачёву (1966), оконтуривается в большинстве случаев границами фитоценоза — важнейшего компонента биогеоценоза. Следовательно, любое болото, независимо от его размеров, не может состоять из одного биогеоценоза, а, как правило, представляет собой группу взаимосвязанных биогеоценозов (Богдановская-Гиенэф, 1946-а), которую одновременно можно рассматривать и как экологическую систему (Пьявченко, 1985), и как эпитип или ландшафт (Аболин, 1914; Сукачёв, 1926).
Итак, разнообразие болотных систем определяется сочетанием слагающих их различных типов болотных биогеоценозов. Отдельно болотные биогеоценозы, в свою очередь, состоят из совокупности гигро- и гидрофильных растений (фитоценозов), сопутствующих им животных (зооценозов) и микроорганизмов (микробоценозов), связанных материально-энергетическим обменом как между собой, так и с формируемыми ими торфяными отложениями (экотопами) и атмосферой. В отличие от Е. А. Галкиной (1946) и Н. И. Пьявченко (1963), в состав болотных биогеоценозов, кроме фитоценоза и торфяного горизонта, считаем целесообразным включать и подстилающий его слой торфяных отложений, соответствующий по строению и свойствам как торфообразующему фитоценозу, так и торфогенному горизонту. Такой подход позволяет более полно использовать принцип историзма (Тюремнов, Жудова, 1967) как для изучения стратиграфии болотных экосистем, так и для обоснования связи между растительным покровом болот и строением торфяных отложений (Лисе, 1990).
О. Л. Лисе (1990) для биогеоценозов болотных типов таёжной и лесостепной зон Западной Сибири впервые была разработана классификация, в которой для выделения таксонов были использованы как статические, так и динамические критерии: состав и структура болотных типов фитоценозов, их генезис, экологические условия (обводнённость, трофность), направление и интенсивность болотообразовательного процесса, возраст. Классификация включает две ступени. Первая ступень отражает временное объединение генетически связанных таксонов в рангах от типа болотного биогеоценоза до группы типов. Вторая ступень представляет пространственные объединения генетически близких типов болотных биогеоценозов в территориальные комплексы от элементарного комплекса типов болотных биогеоценозов до биогеоценотического покрова Земли. Другими словами, предлагаемая биогеоценотическая классификация отражает особенности развития и строения болотных систем во времени и в пространстве.
Биогеоценотическая классификация, предложенная в настоящей книге, дополняет классификацию О.
Л. Лисе (1990) типами болотных биогеоценозов тундры и лесотундры (табл. 9-1, 9-II).В рассматриваемой классификации низшим таксоном является тип болотного биогеоценоза (табл. 9-1). Он представляет собой объединение закономерно повторяющихся болотных биогеоценозов, сходных по составу и структуре фитоценозов, биологической
продуктивности, строению торфяной залежи и направленности экогенеза — необратимого процесса образования природных комплексов (Сукачёв, 1938). Каждый тип биогеоценоза формирует соответствующий ему по ботаническому составу вид торфа. Название каждому из выделенных типов болотных биогеоценозов даётся по названию типа фитоценоза «как синтезированного выражения взаимодействия всех компонентов биогеоценоза или их комплексов» (Пьявченко, 1974, с. 42).
Принципиальным является выбор таксономического ранга типов фитоценозов, используемых для выделения и наименования соответствующих типов болотных биогеоценозов (ББГЦ). В настоящей классификации предлагаются фитоценозы в ранге групп формаций, выделенные по доминирующему роду. Фитоценозы такого ранга чётко выявляемы на космических и аэрофотоснимках (т. е. выражены в пространстве) и генетически связаны с определёнными видами торфа (т. е. выражены во времени).
Синонимами ББГЦ являются болотные эпиморфы Р. И.Або- лина (1914), болотные микро ландшафты (или фации) Е. А. Галкиной (1946, 1959, 1961, 1967), Е. А. Романовой (1959, 1961), болотные фации В. Д. Лопатина (1954), Ф. 3. Глебова (1965), Ю. С. Прозорова (1974), простейшие болотные территориальные комплексы К. Е. Иванова (1956, 1957), болотные комплексы А. А. Ниценко (1960), фитоценозы и комплексы фитоценозов С. Н. Тюремнова (1949, 1976).
Аналоги данного таксона применительно к лесу: тип насаждений Г. Ф. Морозова (1914), тип лесного биогеоценоза В. Н. Сукачёва (1942), тип леса В. Н. Смагина (1965, 1980).
Попытка разработать для всех типов растительности систему типов биогеоценозов (= видов фаций), входящих в экогенетические ряды, предпринята В.
Б. Куваевым (1968). />В пределах болотных систем Западно-Сибирской равнины выявлено более 60 типов болотных биогеоценозов.Подгруппа типов ББГЦ — объединение генетически близких по растениям-эдификаторам (моховых, травяных, травяно-моховых, древесно-травяных, древесно-моховых, древесных) типов ББГЦ, занимающих экотопы с соответствующим уровнем колебания болотных вод: обильного, умеренного, переменного. Соответственно условиям увлажнения накапливаются слои торфяных отложений, объединяемые в моховую, травяно-моховую, травяную, древесно-травяную, древесно-моховую, древесно-травяномоховую и древесную группы видов торфа, выделенные в своё время С. Н. Тюремновым (1949, 1976). Синонимы данного таксона: топяная, топяно-лесная и лесная группы типов биогеоценозов (фаций) Н. И. Пьявченко (1978). Аналог данного таксона в лесной типологии: группы типов леса В. Н. Смагина (1965, 1980).
В исследуемом регионе выявлено девять подгрупп типов ББГЦ (табл. 9-1).
Группа типов ББГЦ (экогенетический ряд типов болотных биогеоценозов) — объединение подгрупп типов ББГЦ, генетически близких по условиям трофности (табл. 9-1). Критерием для выделения таксона этого ранга служит характер определённых условий водно-минерального питания — грунтового, атмосферного, смешанного, в т. ч. степень насыщенности торфа поглощёнными основаниями (катионами Са и Mg). Эти показатели определяют генезис видов торфа, объединяемых в низинный, переходный и верховой типы. Аналогичны по генезису и соответствующие им типы строения торфяных залежей. Синонимы данного таксона: подводные и надводные болота Г. И. Танфильева (1900), болота грунтового и атмосферного питания В. Н. Сукачёва (1915, 1926), эвтрофные (низинные), мезотрофные (переходные), олиготрофные (верховые), гетеротрофные (разнотипные) типы болотных массивов Н. И. Пьявченко (1974), болотные урочища (ме- золандшафты) Е. А. Галкиной (1946, 1959, 1961, 1967), эвтроф- ный, мезотрофный, олиготрофный типы растительного покрова С. Н. Тюремнова (1976). Аналог в лесной типологии: экогенетический или ландшафтный ряд типов леса В. Н. Смагина (1965, 1980), эколого-генетические ряды В. Б. Куваева (1968).
В исследуемом регионе нами выделено восемь групп типов ББГЦ или экогенетических рядов, среди которых три (эвтроф- ный, мезотрофный и олиготрофный) относятся к категории гомогенных, остальные — к гетерогенным путям развития (табл. 9-1).
Элементарный комплекс типов ББГЦ — объединение групп типов ББГЦ или система экогенетических рядов, связанных общим направлением болотообразования, но отличающихся современной фазой или стадией развития (табл. 9-И). Аналоги данного таксона в лесной типологии: геоморфологический комплекс типов лесных биогеоценозов В. Н. Смагина (1965, 1973-а, б, 1980), лесотипологический комплекс типов леса В. С. Гельтмана (1974), ландшафтный комплекс типов леса С. А. Ильинской (1980).
Для исследуемой территории нами выделено 20 элементарных комплексов ББГЦ (табл. 9-II).
Подзональный комплекс типов ББГЦ — это объединение одновозрастных элементарных комплексов типов ББГЦ, отражающее временные особенности болотообразования в пределах той или иной подзоны. Аналог этого таксона в лесной типологии: подзонально-провинциальный комплекс типов леса В. Н.Смаги- на (1980).
Для Западной Сибири нами выделено 9 подзональных комплексов типов ББГЦ (табл. 9-И).
Зональный комплекс типов ББГЦ — объединение подзональных комплексов типов ББГЦ, сходных по интенсивности болотообразовательного процесса. Аналог в лесной типологии: зонально-провинциальный комплекс типов леса В. Н. Смагина (1980).
Выделено 5 типов зональных комплексов ББГЦ (табл. 9-П).
Спектр зональных комплексов типов ББГЦ — объединение закономерно сменяющих друг друга зональных комплексов в широтном направлении. Аналог этого таксона в лесной типологии: спектр зонально-провинциальных комплексов типов леса В. Н. Смагина (1980). Болота Западной Сибири нами объединяются в гомогенные и гетерогенные разновозрастные спектры зональных комплексов типов ББГЦ неравномерного заболачивания и торфонакопления (табл. 9-П).
Болотный тип биогеоценотического покрова Земли, высшая единица классификации — объединение спектров зональных комплексов типов ББГЦ. Синонимы данного таксона: болотный эпитип (paludas) Р. И.Аболина (1914), болотная биогеохора Н. И. Пьявченко (1974). Аналог этого таксона — лесной тип биогеоценотического покрова Земли В. Н. Смагина (1980).
В Западной Сибири пространственное размещение различных по трофности болотных систем и слагающих их биогеоценозов носит зонально-подзональный характер.
В центральной части Западно-Сибирской равнины (северная, средняя, южная тайга) болотные системы в основном состоят из биогеоценозов олиготрофного типа. На севере (тундра, лесотундра) и юге (подтайга, лесостепь) благодаря усилению засолённости грунтов существенно увеличивается площадь болотных систем, пребывающих в эвтрофной стадии развития.
ББГЦ, относящиеся к мезотрофному типу, не занимают больших площадей. Они более или менее равномерно размещены по всем зонам и подзонам исследуемой территории.
Еще по теме 4.1. Принципы и схема классификации типов болотных биогеоценозов:
- Классификация типов растительности
- Типы болотных биогеоценозов и пространственные закономерности их размещения
- Принципы отображения антропогенных изменений в новой «Классификации почв России» (1997) и их использование в данном пособии
- КЛАССИФИКАЦИЯ И СОВРЕМЕННОЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЕРЕСУРСОВ БОЛОТНЫХ ЭКОСИСТЕМЕВРЕЙСКОЙ АВТОНОМНОЙ ОБЛАСТИ
- Биогеоценозы мезотрофного типа
- Биогеоценозы эвтрофного типа
- СХЕМА АЭРОИОНИФИКАЦИОННОЙ ЭЛЕКТРОЭФФЛЮВИАЛЬНОЙ АППАРАТУРЫ
- Биогеоценозы гетеротрофного типа
- СХЕМА КОНСТРУКЦИИ БЕСССШКЙКСЕСЙ РЯДОВОЙ СЕЯЛКИ
- Биогеоценозы олиготрофного типа
- 6. Биогеоценоз и экосистема
- ОБЩАЯ СХЕМА ЭКОСИСТЕМНОЙ ЭВОЛЮЦИИ
- ХАРАКТЕРИСТИКА ТИПОВ ВЗАИМООТНОШЕНИЙ ОРГАНИЗМОВ
- Теория типов в эмбриологии
- СХЕМА КОНСТРУКЦИИ МАШИНЫ ДЛЯ ПРЕДПОСЕВНОГОРЫХЛЕНИЯ ПОЧВЫ И ВНЕСЕНИЯ УДОБРЕНИЙ
- Технологическая схема опытно-промышленного производства биопрепаратов
- 16.2. ЭВОЛЮЦИЯ БИОГЕОЦЕНОЗОВ
- 16.1. БИОГЕОЦЕНОЗ - ЭЛЕМЕНТАРНАЯ ЕДИНИЦА БИОГЕОЦЕНОТИЧЕСКОГО УРОВНЯ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИЗНИ
- Рекомендуемая схема опыта по определению персистентности действия антигельминтиков