Классификация типов растительности

Хотя биоценозы, составляющие биосферу, и представляют собой континуум, все же между разными растительными сообществами возникают отчетливые границы, обусловленные пространственными различиями условий местообитания и различиями в сукцессионных стадиях.

При флористической классификации растительности виды объединяются по степени их сходства в иерархически соподчиненные группы (совокупности видов). Эти группы близких друг к другу по отношению к условиям внешней среды видов и есть типичные для местообитания растительные сообщества. Обычно в таких сообществах имеются виды доминирующие или

Рис. 14.39. Частота совместного произрастания 43 видов (кружки, буквенные символы) лугов в Нидерландах, представленная в виде диаграммы синэкологических корреляций (представьте объемно!) (по D. М. de Viies).

Разные виды часто растут вместе друг с другом (толстые линии связи) и характеризуют определенные растительные сообщества (и, соответственно, местообитания), например заболоченные луга с молинией = Molinia caerulea (М) и Carexpanicea (Ср), Potentilla erecta (Ре), Cirsium dissectum (Cs) и т.д.; болотистые приречные камышовники с двукисточником = Phalaris arundinacea (Pha) и Glyceria maxima (Gm), Carex disticha (Cd), Caltha palustris (Cal) и т.д.; богатые сенокосные луга с райграсом = = Arrhenatherum elatius (Arr) и Dactylis glomerate (D), Trisetum flavescens (Tn) и т.д.; интенсивно используемые пастбища с плевелом = Lolium регеппе (Lp) и Cynosurus cristatus (Су), Poa annua (Pa), Trifolium pratense (Тр) и т.д.

Рис. 14.40. Сопоставление аэрофотоснимка (А) и карты растительности (В) (низменность к северу от Анкориджа. Аляска; площадь 400 х 370 м) (по R. Knapp):

а — смешанный лес с березой (Betula resinifera и т.д.) за пределами болот и речной поймы; b — пойменный смешанный лес с бальзамическим тополем (Populus balsamifera) и березами; с — берега реки с ивняками (Salix sp.); d — заболоченные еловые леса (Р/сеа mar/ада); е — моховые кустарничковые пустоши (Vaccinium uliginosum, Ledum decumbens) и Sphagnum; f— болотистые луга с осоковыми (Carex, Eriophorum и др.); g — водоемы и песчаные отмели

очень типичные (характерные или верные виды), которые могут быть использованы в названии сообществ. По таким принципам развивалась синтаксономическая система растительных сообществ Ж. Браун-Бланке, которая стала важнейшим инструментом геоботанического картирования и обобщения (табл. 14.4), особенно в Европе.

Таблица 14.4. Синтаксономическая система растительных сообществ

(по Ж. Браун-Бланке)

Так, ассоциации союза райграсовых лугов входят в класс европейских сеяных лугов и в соответствии с субъединицами подразделяются на специальные фации; с Моїіта (молиниевая).

В качестве условных синтаксономических единиц используются прежде всего ассоциации и союзы (например, Fagetum, Abietetum, Pinetum для соответственно буковых, пихтовых и сосновых лесов). В лингвистическом отношении для обозначения ассоциации применяется суффикс — etum (лат. коллективный суффикс), прибавляющийся к корневому названию доминирующего рода. Так, например, лиственнично-кедровый лес будет называться Larici-Pinetum, а сосняк с вереском — Erico- Pinetum.

Для синтаксономической характеристики определенного растительного сообщества используются:

• характерные (верные) виды— виды, основная область произрастания которых ограничивается какой-либо из главных таксономических категорий (характерный вид ассоциации, союза, порядка или класса) и особенно хорошо характеризует их с флористической точки зрения;

• дифференциальные (разделяющие) виды — виды, которые наиболее хорошо отделяют один синтаксон от другого, близкого к нему, но сами не ограничены этим синтаксоном, а могут произрастать и в других, «отдаленно» стоящих в системе классификации.

Характерные виды смешанного широколиственного леса (класс Querceo-Fagetea) — Daphne mezereum и Anemone nemorosa, для порядка Fagetalia — это, например, Ranunculus ficaria и Mercurialis perennis, а для союза Fagion — Car- damine (= Dentaria) bulbifera и Hordelymus euro- paeus.

Таблица 14.5. Индексы для условий Центральной Европы, по Элленбергу

Высокая степень совпадения местообитаний определенных групп видов (см. рис. 14.39) позволяет дать экологическую характеристику этих местообитаний, так что виды часто могут служить показателями условий среды. Редко бывает, когда в распоряжении имеется экофизиологиче- ская характеристика видов, основанная на данных измерений. Тем не менее, учитывая имеющийся опыт многих поколений полевых ботаников, можно охарактеризовать определенные свойства каждого вида. Такой полуколичественный метод представляют таблицы индикаторных значений (система Г.Элленберга или Е.Ландольта). В них индексы от (0)1 до 9(10) присваиваются видам в зависимости от свойственных им отношений к определенным, имеющимся в наличии ресурсам среды, значения которых меняются по возрастающей. Высокий показатель по увлажнению означает, что произрастание этого вида коррелирует с высокими значениями влажности. Типичные индикаторные растения для сильнокислых почв (R от 1 до 2, см. ниже) — это, например, Deschampsia flexuosa, Vaccinium myrtillus Причинная связь, указывающая на потребности вида, этим индексом не выражается, но во многих случаях она может подразумеваться. Подобные индикаторные значения действительны не для отдельных изолированных особей, а для растений, которые произрастают в сообществе и участвуют в биотических взаимодействиях. Дополнительная трудность состоит в том, что этот метод из чисто практических соображений привязан к уровню вида в целом, но экотипы одного вида могут различаться между собой по потребностям даже сильнее, чем два различных вида. Несмотря на это, такие оценочные методы имеют большое практическое значение прежде всего благодаря своей простоте и, что довольно удивительно, точности (табл. 14.5).

Виды растений с похожими комбинациями кодовых цифр образуют экологическую фуппу.

Единицы растительности, более высокие по рангу, чем союз, слишком абстрактны и поэтому в меньшей степени подходят в качестве примера конкретных растительных сообществ. Нарис. 14.41 лесные растительные сообщества Центральной Европы представлены в системе координат по отношению к влажности и реакции почвы, причем слева приведены отдельные характерные виды, которые можно сравнить с представленной справа системой синтаксонов.

Для всех комплексов растительных сообществ. т. е. объединений нескольких сообществ, классификация растительности по аналогичной номенклатуре разрабатывается сигма-социоло- гией (симфитосоциологией), что применяется прежде всего в немецкоязычных странах (сигма

X — знак суммы). Так как только определенные виды объединяются друг с другом в сообщества естественным образом, приходится разные сообщества объединять вместе (например, прогалина в лесу, лес, берег ручья в лесу образуют вместе комплекс, составляющий одно целое, «сигмету»), По аналогии с синтаксономией сигма-синтаксономия использует понятия характерных и дифференциальных для сигметы сообществ и применяет окончания, соответствующие системе Ж. Браун-Бланке.

Очень

сухие

Сухие

Умеренно

сухие

Умеренно

свежие

Свежие

Умеренно

влажные

Влажные

Умеренно

сырые

Сырые

Очень

сырые

Вода

Для лесов слишком сухо

(Pinus) Многие светолюбивые лиственные (Pinus) деревья и кустарники Quercus petraea, Q.

Виды Quercus, виды Sorbus, виды Tilia Виды Acer Fraxinus excelsior

tuia pendula Fagus sylvatica

Виды Quercus              Fraxinus excelsior

Tifia cordata

л              ,              Acer pseudoplatanus

Carpmus betulus              Umus glgbrg

Betula pubescens Carpinus betulus Acer pseudoplatanus Quercus robur              Fraxinus excelsior

Виды Ulmus

Betula

pubescens Musglutinosa

(Pinus)

Для лесов слишком сыро

Рис. 14.41. Лесообразующие виды деревьев Центральной Европы:

А — характерные виды для почв от кислых до щелочных (соответственно, бедных и богатых питательными веществами) и от влажных до сухих (в субмонтанном горном поясе и в условиях умеренно суб- океанического климата). Приблизительные количественные соотношения в объединениях сообществ, близких к естественным, набраны курсивом (названия в скобках только в некоторых областях); В — фитосоциологическая система сообществ лиственных лесов Центральной Европы на почвах от кислых до щелочных (соответственно, бедных и богатых питательными веществами) и от сырых до сухих (в субмонтанном горном поясе и в условиях умеренно субокеанического климата). В краевой зоне располагаются еловые (Vaccinio-Piceion) и ольховые (АІпіоп glutinosae) леса; нелесные типы растительности — ксерофильные злаковые луга на бедных и богатых известью породах (Corynephorion и Xerobromion соответственно), а также верховые болота (Sphagnion) и сообщества зарастающих берегов водоемов (Magnocaricion). Линии границ соответствуют в природе зонам с переходными типами объединений сообществ

Очень Кислые Умеренно Слабо- Нейтраль- Щелоч- кислые              кислые              кислые              ные              ные

Очень Кислые Умеренно Слабо- Нейтраль- Щелоч- кислые              кислые              кислые              ные              ные

4. Физиономическая классификация растительного покрова

Насаждения независимо от флористического состава можно группировать по преобладающим жизненным формам и физиономическим признакам (габитусу, внешнему облику). Такие характеризующиеся как самостоятельные, но в то же время в сущности комплексные типы растительности называют формациями; как пример можно привести влажно-тропические леса, бореальные хвойные леса, вечнозеленые жестколистные кустарниковые заросли, кустар- ничковые пустоши, луга и т.д. Напротив, простые, составленные только одной жиз-

500              1000              1500              2000              2500              3000              3500              4000              4500

Среднегодовое количество осадков, мм

Рис. 14.42. Формации континента: попытка классификации кпимаксовой растительности по средним значениям годовой температуры и количества осадков (по R. Dansereau и R. Н.Whittaker, с изменениями).

Тропические дождевые леса

2. Субтропические умеренные дождевые леса
3. Холодно-умеренные дождевые леса Муссонные леса (зеленые)
4. в период дождей
5. Летне-зеленые лиственные леса

g (Холодно)умеренные хвойные леса

7. Колючие кустарники

9. Жестколистные леса

Условные знаки означают характерные жизненные формы. Линии границ нечеткие, особенно в центральной части диаграммы, так как относительное положение формаций по отношению к климатическим данным в разных областях может довольно значительно сдвигаться

ненной формой и часто не сушествуюшие самостоятельно объединения растений обозначают как синузии, например, это корка накипных лишайников на скалах, кустар- ничковый ярус в хвойном лесу или совокупность шляпочных грибов в осеннем лиственном лесу. Растительные формации вместе с окружающей средой, в которой они существуют, образуют биологические формации или сокращенно — биомы. Им присваивается название доминирующей растительной формации, поэтому биомы и формации по наименованию — синонимы.

С синтаксономическим делением растительности имеются несомненные перекрытия. Несмотря на различия в видовом составе, внутри сходных биомов часто произрастают одни и те же роды, например, в летне-зеленых лиственных лесах холодно-зимних умеренных областей Северной Америки и Евразии это роды Quercus, Fagus, Caprinus, Acer, Tilia и др. И напротив, отмечено конвергентное физиономическое сходство у тех формаций, которые образованы представителями разных семейств, что вызвано сходными условиями внешней среды. Примеры этого— заросли жестколистных кустарников средиземно- морского климата, расположенные вокруг всего земного шара, или ряд суккулентных полупустынь Старого и Нового Света (Euphorbiaceae — Cactaceae). Некоторые формации почти не связаны с климатом того места, где они расположены, например злаковники, которые произрастают как в континентальных степных областях умеренной зоны, так и в тропиках.

Попытка разделить растительный покров всей наземной поверхности биосферы Земли на типы формаций (имея в виду только поздние стадии сукцессий) представлена на рис. 14.42. В качестве координат служат среднегодовые суммы осадков и среднегодовые температуры, причем последние, как видно на климадиаграммах, отражают потенциальное испарение. Отдельные формации подробнее описаны в гл. 15.