3. 2. Типы экологических стратегий

Константы г и К из логистического уравнения дали названия двум типам влияния естественного отбора на популяции, которые выделили американские экологи Р. Мак-Артур и Э. Уилсон (1967 г.).

Если г-отбор - это отбор на такие качества, как высокая плодовитость, быстрое половое созревание, короткий жизненный цикл, способность быстро распространиться в новые местообитания, а также пережить неблагоприятный период в покоящихся стадиях, то К-отбор - это отбор на конкурентоспособность, повышение защищенности от хищников и паразитов, повышение вероятности выживания потомства, на механизмы регуляции численности популяции. Следовательно, г-отбор действует при наличии ресурсов для увеличения численности популяции, К-отбор - при достижении предельной емкости среды, г-отбор способствует накоплению в популяции таких признаков, которые обеспечивают быстрый ее рост в условиях конкурентного вакуума; К-отбор способствует накоплению признаков, обеспечивающих поддержание стабильности популяции в условиях заполненности экологических ниш.

Стало быть, виды, сформированные г-отбором, будугиметь преимущество в молодых сообществах, при заселении новых местообитаний, а сформированные К-отбором - в сложившихся зрелых сообществах.

Мы уже отмечали, что г и К- это два крайних типа экологических стратегий. На самом деле не только между этими граничными стратегиями существуют виды, испытавшие комбинацию г- и К-от- боров, но и любой существующий на земле вид испытывал и продолжает испытывать эту комбинацию отборов, поскольку особи должны обладать как достаточно высокой плодовитостью, так и способностью выжить при прессе конкуренции и хищников. Конечно, за любое приобретение надо платить. Жесткие физиологические и морфологические ограничения не позволяют одному организму преуспеть по всем направлениям. Нельзя, например, иметь высокую плодовитость, продуцируя крупных, хорошо защищенных и снабженных большим количеством питательных веществ потомков. Приходится выбирать между количеством и качеством потомства.

Динамика численности популяции, ее возрастной состав, соотношение полов находятся под воздействием стратегии размножения. Хотя г- и К-стратегим определяют жизненный цикл популяции в целом. а репродуктивные стратегии представляют собой набор морфологических адаптаций к размножению, характеризующих прежде всего отдельную особь, стратегия размножения часто определяет и облик стратегии всего жизненного цикла. Основная масса работ по изучению репродуктивных стратеги]'! выполнена на наземных животных и растениях, но мы рассмотрим здесь в качестве иллюстраций к г- и К-стратегиям детально проанализированную морскими биологами Г. Торсоном, С.А. Милейкоиским. Р. Страсманом, Дж. Лоуренсом, В. Л. Касьяновым и др. стратегии размножения морских двустворчатых моллюсков и иглокожих.

Главное различие репродуктивных стратегий морских беспозвоночных и наземных животных состоит в наличии у первых личинок, распространяющихся на значительные расстояния от родительских особей, а затем избирательно оседающих на подходящий субстрат в ходе метаморфоза. Кроме того, весь набор репродуктивных стратегий у морских беспозвоночных ввиду разнообразия их строения и образа жизни намного шире, чем у наземных животных.

Таким образом, все репродуктивные стратегии образуют восходящий ряд по степени усиления зависимости развития потомства от материнского организма: планктотрофная личиночная-леиитотроф- ная личиночная-лецитотрофная эмбриональная—плацентарная эмбриональная. Первая в этом ряду стратегия характеризуется наличием ловчего аппарата, личиночной пищеварительной системы и зависимостью развития от внешних источников пиши; во всех других стратегиях полового размножения животных личинки или зародыши получают пишу в той или иной форме от материнского организма (Касьянов, 1989).

Плодовитость - один из центральных параметров репродуктивной стратегии. Хотя для особей любого конкретного вида она очень изменчива (что зависит от условий существования), ее изменчивость лежит в определенных пределах, различных для разных видов. У одних видов плодовитость измеряется десятками и сотнями миллионов яиц, выметываемых самкой ежегодно, у других - одним-двумя десятками яиц, вынашиваемых самкой один раз в жизни. Именно плодовитость определяет демографическую картину популяции, смещая или закрепляя положение популяции в сообществе.

Что касается двустворчатых моллюсков, то низкая плодовитость характерна для видов, вынашивающих потомство. Крайний случай наблюдается у Сondilocardia sp., вынашивающей одного зародыша. У моллюсков с оплодотворением в мантийной полости, где личинки на некоторое время задерживаются до выхода во внешнюю среду, плодовитость значительно выше, например, у европейской плоской устрицы Ostrea edulis - 6,5 • 104-2 • 10й яиц.

для гигантской устрицы Crassostrea gigas, 150 млн яиц — для приморского гребешка Mizuhopecten yessoensis. Аналогичная картина характерна и для иглокожих. У амурской звезды Astereas amurensis, имеющей планктотрофную личинку с выраженными пелагическими чертами, плодовитость 19 млн яиц, у кукумарии Cucumaria fraudatrix, имеющей лецитотрофную личинку, плодовитость 20 тыс. яиц.

У живородящей арктической сублиторальной звезды Pteraster obscurus темно-бурого или почти черного цвета, как и у всего семейства птерастерид - обитателей холодных вод полярных и умеренных зон обоих полушарий, а также больших глубин океана, - развитие зародыша происходитв своеобразной выводковой камере, ничего похожего на которую у других звезд нет. В качестве такой камеры используется пространство между собственно спинной стороной тела и расположенной над ней кожистой оболочкой. Одновременно в выводковой камере развивается до 20 зародышей (рис. 4.18).

Обитающие только в Охотском море небольшие коротколучевые ярко-красные звезды Trophodiscus uber вынашивают свою молодь на спинной стороне между паксиллами - иглами или шипами, имеющими защитное значение. Подрастая, звезды раздвигают окружающие их паксиллы и, достигнув определенного размера, выползают наружу, а на их месте остаются покрытые голой кожей углубления. Иногда на одной материнской особи можно видеть до 30 молодых звездочек.

Важной характеристикой репродуктивной стратегии являются размеры гамет. Связь между размерами яиц и характером развития потомства у иглокожих установлена более 80 лет назад. Как правило, яйца диаметром до 200 мкм имеют виды с планктотрофной личинкой; 300-600 мкм - с лецитотрофной личинкой; наконец, более 700 мкм - виды с лецитотрофной личинкой или прямым развитием, причем виды, вынашивающие потомство, имеют наибольшие яйца.

Планктотрофные стратеги могут существовать в разнообразных местообитаниях, их личинки переносятся на большие расстояния и успешно оседают на различные субстраты. В результате популяции планктотрофных стратегов имеют большие ареалы, которые в течение жизни одного поколения могут расширяться на многие десятки- сотни километров. Несмотря на вариабельность пополнения, виды с планктотрофной стратегией имеют стабильную плотность популяций. что обеспечивается сочетанием большой плодовитости, нео-

Рис. 4.18. Забот о потомстве у морских звезд (но: Беляев, 1968).

1 - Pteraster obscunis с молодью, вылезающей чере-з покровы; 2 - Trophodiscus uber, вынашивающая свою молодь на спинной стороне между паксиллами

днократности размножения, многолетней продолжительностью жизни особей, значительными или безопасными размерами, позволяю- щими животным выйти из-под пресса хищников, а также избежать других вредных факторов. К примеру, поселения крупной двуствор- ки мидии Грея Crenomytilisgrayanus и морской звезды Patiria pectinifera в зал. Петра Великого Японского моря как раз и представляют собой такие обширные популяции, вдело особей в каждой из которых достигает 200 млн экз.

Распространение типа репродуктивной стратегии тесно связано с районом обитания животных и особенно наглядно может быть

показано на видах, обитающих в низких и высоких широтах, а также на мелководье и на больших глубинах.

Общей чертой репродуктивной биологии арктических и антарктических донных беспозвоночных является высокий процент видов, проявляющих заботу о потомстве. Правило Торсона (Thorson, 1936) так и звучит: доля видов с пелагической личинкой резко падает в высоких широтах.

В более жестких условиях Антарктики донные беспозвоночные характеризуются еще более низкой плодовитостью, большим диаметром яиц, вынашиванием или живорождением, медленным ростом, задержанным половым созреванием, медленным гаметогенезом. Среди полярных видов чемпионами по размерам яиц являются антарктический морской ёж Abatus nimrodi и антарктическая морская звезда Notasterias armata, которые были изучены Лоуренсом и другими американскими экологами на острове Кергелен (Lawrence, 1984). Гигантские размеры яиц этих животных связаны не с большими энергетическими затратами на развитие, а необходимостью крупных размеров молоди. Большие размеры ювенильных особей лецитотроф- ных стратегов увеличивают их шансы на выжигание, так как понижают опасность быть съеденными и повышают возможность добыть пищу. Отбор на большие размеры ювенильных особей ведет к потере планктотрофной личинки. В качестве запасных питател ьных веществ в яйцах высокоширотных животных накапливаются не углеводы, а жиры.

К-стратеги типичны также для глубоководных районов. Они характеризуются небольшой плодовитостью, отсутствием сезонности размножения. Противодействием снижению плодовитости и роста у двустворчатых моллюсков, вызванному малой доступностью пиши, являются увеличение продолжительности жизни и больший репродуктивный успех с увеличением размеров яиц. Разнообразие видов среди глубоководных двустворок невелико: 95% из них составляют Protobranchia, Septibranchia и сем. Thyasiridae. Все они отличаются мелкими размерами и большой продолжительностью жизни. Tindaria caUistiformis, например, с глубины 3500 м живет до 150 лет, достигая 6-8 мм; гонады начинают развиваться в 30-40 лет, размножение наступает примерно в 100 лет. Одни виды характеризуются прямым развитием, другие имеют дрейфующую личинку.

Среди иглокожих на этих глубинах также доминируют виды с леиитотрофной личинкой и прямым развитием. В случае же планк- тотрофной стратегии глубоководные животные, особенно чувствительные к ненадежности пополнения, вызванной большой гибелью и выносом личинок, имеют большую продолжительность жизни, чем животные меньших глубин, например морской еж Echinus affinis.

Еще ранее, а именно в 30-е гг., проблема жизненных стратегий привлекала внимание фитоиенологов. Л. Г. Раменский (1938). например, выделял на основе стратегий выживания три основных типа растений: виоленты, патиенты и эксплеренты.

Виоленты (лат. violenlia — склонность к насилию) - это виды, зачастую определяющие облик сообщества, интенсивно растущие и способные к подавлению конкурентов за счет более полного использования территории. У них мощная корневая система и развитая надземная часть. Это, как правило, деревья (особенно образующие коренные леса) или травянистые растения, дохгинирующие в определенных сообществах.

Патиенты (лат. patienita — терпеливость, выносливость) - это виды, выживающие в неблагоприятной среде, там, где многие другие существовать не могут, например в условиях низкой освещенности, малой увлажненности, бедности среды элементами минерального питания. При этом многие из них, правда не все, в отсутствие более требовательных конкурентов могут хорошо себя чувствовать и в условиях большей влажности и лучшей освещенности.

Эксплеренты (лат. explere - наполнять, заполнять) - это виды, быстро размножающиеся, колонизирующие места с нарушенными коренными сообществами, например иван-чай Chamanerion angustifolium или осина Populus tremula. а также сорняки. У многих эксплерентов семена способны долгое время сохранять всхожесть, дожидаясь в почве “своего часа” - нарушения коренного сообщества. В ходе развития сообщества эксплеренты постепенно вытесняются вио лентами.

Предложенная Раменским система ценотиповдолгое время была известна только специалистам. Однако с развитием представлений о г- и К-отборе к ней было привлечено внимание широкого круга экологов. Кроме того, в конце 70-х гг. почти идентичную классификацию жизненных стратегий растений независимо от Раменского предложил английский исследователь Дж. Грайм (G. Grime) с 1979 г. Выделенные Граммом типы это - конкуренты (соответствующие вио- лентам), стресс-толеранты (те же патиенты) и рудералы (примерно соответствуют эксплерентам). Безусловно, как в случае г- и К-стра- тегий. не существует "абсолютных'’ виолентов, патиентов и экспле- рентов. Каждый вид должен обладать определенной долей одного, другого и третьего, хотя соотношение этих качеств от вида к виду может сильно меняться. Схематически систему Раменского—Грайма можно изобразить в виде треугольника, в углах которого располагаются крайние типы, а на площади, ограниченной сторонами, - остальные реальные растения реальных ценозов.