Стратегии инвестиций азота

Экономика инвестиций азота — одно из краеугольных положений функциональной экологии растений. Успех вида в изменяющихся внешних условиях определяется тем, сколько азота, где и на какое время было введено в действие.

Значения обеспечения азотом на единицу листовой поверхности также тесно коррелируют с SLA или образной величиной LIVLA (англ. leaf mass per area — масса листьев на единицу площади, г-м 2) (рис. 13.21). Листья, 1 г сухого вещества которых приходится на небольшую поверхность, содержат меньше N и больше С, поэтому для травоядных они менее привлекательны, но они также меньше ассимилируют и относительно инвестиций углерода на единицу поверхности довольно «дорогие».

Рис. 13.19. Распределение азота в листьях кроны Eucalyptus grandis (по R. Leuning et at). Зонирование имеет следующие основания: вверху (соответственно, снаружи) доступно больше света, «солнечные» листья имеют большую емкость фотосинтеза и поэтому больше протеина.

Очевидно, что такие различия в инвестициях могут быть компенсированы только длительностью функционирования. Листья с малым процентом азота и большим углерода должны долго оставаться актив-

Содержание азота в листьях, %

Между содержанием азота на единицу листовой поверхности и наиболее высокой относительно листовой поверхности степенью фотосинтеза при нормальном содержании С02 в воздухе существует тесная линейная связь. Угол наклона прямой, выражающей зависимость, снижается с уменьшением листовой поверхности на грамм сухого веса (SLA, м2- кг~’)- Листья с маленьким SLA, как правило, толстые и (или) более жесткие и долголетние. В них связано относительно большее количество углерода в нефотосинтетических структурах

30

\

о; 4

100 200 Масса листа на единицу поверхности, г -

Рис. 13.21. Зависимости между инвестициями азота и углерода в листья (по Ch.Korner).

ными, чтобы при низкой степени фотосинтеза возместить собственные затраты углерода и иметь возможность доставлять ассимиляты по всему растению. Такие листья обычно существуют долго (склерофиль- ные листья, вечнозеленые иглы хвойных).

В пределах определенных морфотипов листа существует линейная связь между количеством азота на единицу листовой поверхности и сухим веществом на единицу листовой поверхности (leaf mass per area, LMA= 1/SLA), независимо от вида растения. Такое группирование вдоль дискретных регрессий соответствует примерно одинаковой длительности жизни этих типов листьев (сходные концентрации азота в % от сухого веса и длительность амортизации, т.

300

Напротив, листья с большим SLA и высокой концентрацией N в % (см. табл. 13.1 в разделе 13.6.2) живут недолго, уже за несколько дней «амортизируются» (травянистые растения). Итак, по-разному снабжаемые листья после естественного старения разлагаются как подстилка с очень различной скоростью. Тип листа определяет таким образом и скорость рециклизации азота в системе. Отсюда вытекает многомерная взаимозависимость фотосинтеза, водного режима, длительности функционирования, риска поедания животными, разложения подстилки и круговорота азота в экосистеме (рис. 13.22).

Некоторые из этих зависимостей настолько прочны, что они значимы во всех биомах и для всех жизненных форм, как показал П.Райх на многих примерах (рис. 13.23). Как гласит основное правило, с возрастанием зрелости сообщества в сук- цессионном ряду чаще попадаются многолетние, богатые углеродом и более слабые в отношении ассимиляции типы листьев, если не существует сезонных огра-

ничений (листопадные виды в области с холодной зимой). Чем дольше питательные вещества связываются листьями, тем меньше риск потери их системой. Каждый листопад означает риск выноса из системы этих питательных веществ. Ограничения также устанавливаются и самозатенением растений. Длительное функционирование листьев часто в целом связано с медленным ростом или низким LAT.

Длительность

Разложение

подстилки

Круговорот азота -в экосистеме

Рис.

Концентрация азота в листьях сама по себе препятствует разнообразным изменениям листьев или обусловливает их как в самом листе и отдельном растении, так и в экосистеме. Здесь даны некоторые особенно важные связи. Стрелки показывают направление воздействия, знаки «+» или «-» обозначают направление реакции в случае, если концентрация азота повышается (!) и интенсивность роста растения возрастает. Знаки «+» или «-» меняются на обратные, если концентрация N и связанная с ним интенсивность роста падают, причем отношение к последней проявляется только в пределах определенных морфотипов, что подтверждается на примере одинаково быстрорастущих летне-зеленых и вечнозеленых древесных растений. Часто принимаемое влияние степени транспирации на питание листьев не доказано и невозможно, поэтому в данном случае стрелка отсутствует. Высокая влажность почвы может способствовать как доступности азота, так и транспирации, но это — совпадение (т. е. первое никак не причина второго). Растения при постоянно насыщенном водяными парами воздухе прекрасно процветают без транспирации (движение воды и транспорт питательных веществ в ксилеме, тесно связанные с флоэмными функциями)

Рис. 13.23. Митохондриальное дыхание и концентрация азота в листьях (по Р. Reich et al.):

А — с увеличением концентрации азота в листьях увеличивается их темновое дыхание (ср. рис. 13.20); В— с увеличением темнового дыхания падает продолжительность жизни листьев. Эти сравнения охватывают листья растений всех климатических зон. Каждая точка обозначает отдельный вид

Молодые (рудеральные) сообщества растений состоят из быстрорастущих малолетних растений с богатыми азотом, тонкими, быстро амортизирующимися листьями, которые после отмирания очень быстро разлагаются. Некоторые растения с долго живущими листьями (например, хвойные деревья) сохраняют свои старые листья еще какое-то время в кроне, когда они из-за затенения более молодыми по сути дела больше не поставляют сколько-нибудь значимой нетто-продукции углерода.

До некоторой степени описанные явления дополняются другими защитными механизмами. Растения несомненно могут сдерживать определенных фитофагов путем синтеза алкалоидов, гликозидов, фенолов и терпенов, образования масел, млечного сока или смолы. Правда, эти защитные механизмы требуют затрат, и фитофаги часто к ним устойчивы. Смертельно ядовитый для человека и крупного рогатого скота тисс (Taxus baccata) для некоторых диких животных — излюбленное лакомство. Эвкалипты, несмотря на очень высокое содержание эфирных масел, ежегодно теряют до половины своих молодых побегов из-за фитофагов. Насколько известно, ни одна трава не является слишком ядовитой для улиток. Бедность протеинами и жестколистность представляются наиболее действенным средством для увеличения длительности жизни листьев. Чистая продуктивность недолговечных листьев с высокой активностью и долгоживущих с низкой может быть почти одинаковой, что объясняет, почему растения с комплементарными стратегиями листьев могут весьма успешно сосуществовать без принципиальных различий в степени роста и процветания. Примеры — кедровая сосна и лиственница (Pinus cembra и Larix decidua) в Альпах, черника и брусника (Vaccinium myrtillus и Vaccinium vitis-idaea) в березовой лесотундре Северной Европы или сезонно-зеленые и вечнозеленые виды в средиземноморском мелколесье.

Близко к понятию эффективности использования воды (water use efficiency, см. 13.5.4) широко употребляемое и столь же двусмысленные понятие эффективности использования азота (nitrogen use efficiency — NUE). NUE трактуется очень неоднозначно, часто для представления о том, насколько растение «эффективно», в качестве синонима NUE используется отношение N/С или просто % N, если растение обходится малым количеством азота.

Как было объяснено в разделе 12.1, в естественных растительных сообществах, приспособленных к определенным местообитаниям и развивавшихся в них длительное время, на уровне сообщества отсутствует дефицит минеральных веществ, даже если интенсивность роста каждого индивидуума сама по себе почти всегда лимитируется питательными веществами, что имеет значение и для продукции биомассы на единицу площади. Упомянутая в разделе 6.2.2.2 специфичная для каждого элемента симптоматика, представляющая собой кратковременную реакцию на дефицит элемента питания, весьма существенна для сельскохозяйственных растений. При конкуренции видов и генотипов в местообитании остаются, однако, на долгое время, как правило, лишь те таксоны, которые могут справиться с ситуацией дефицита так, что подобных симптомов у них не проявляется. Удивительно, что с помощью анализа на элементы у дикорастущих растений можно лишь в редких случаях выяснить, есть ли дефицит минеральных веществ и, если есть, какого вещества именно. Эти растения растут таким обра ¦ зом, что дело не доходит до дефицита существенных питательных веществ, поскольку при известных условиях их органы, образующиеся в меньшем количестве и меньших размеров, полностью функциональны. В таких случаях рост соответствует наличию ресурсов. Рост, превышающий ресурсные возможности, быстро бы элиминировал такой вид или генотип благодаря снижению жизненности. Растения очень холодных биомов (высокогорья, полярные области), у которых поступление азота затруднено, имеют даже более высокие концентрации азота в листьях, чем сравнимые таксоны из теплых стран, что Т.Чепин назвал «растительным потреблением» (от англ. luxurious consumption). Условия этих жизненных пространств не дают возможности выживать с плохо снабжаемыми, малопродуктивными листьями. У таких приспособившихся видов оптимальное (экономное) потребление ограниченных ресурсов обеспечивается контролируемым ростом.