Классификации, рассматривающие три жизненные стратегии

Недостатки г-К-классификации пытаются устранить в других классификациях. Широкое распространение получили классификации жизненных стратегий видов, выделяющие три основных типа стратегий.

• Виоленты (от латинского violentus — слишком сильный), или «виды-львы», «ви- ды-силовики» — «энергично развиваясь, они захватывают территорию и удерживают ее за собой, подавляя, заглушая соперников энергией жизнедеятельности и полнотой использования ресурсов среды» (Раменский, 1938: 279).
• Патиенты (от латинского patientis— выносливый, терпеливый, способный переносить), или «виды-выносливцы» — «уподобляются верблюду... в борьбе за существование они берут не энергией жизнедеятельности и роста, а своей выносливостью к крайним, суровым условиям, постоянным или временным... В мезофильных местообитаниях они нередко прекрасно развиваются, но в природе заглушаются растениями первой группы (виолентами). Патиенты достигают господства в условиях крайних и для них же часто менее благоприятных, притом иногда чрезвычайно различных» (Раменский, 1938: 279-280).
• Эксплеренты (от латинского expletum — наполнять, заполнять), или выполняющие — «фигурально уподобляющиеся шакалам, имеют очень низкую конкурентную мощ- скорость роста

конкурентоспособность,

размеры

высокая, крупные

высокая

С — виоленты: высокая скорость роста, крупные размеры

низкая, мелкие

S — патиенты, или стресс-толе- ранты: низкая скорость роста, небольшие размеры

Рис. 2.23. Треугольник Грайма. С, R, S — основные типы жизненных стратегий, CR, CS, RS, CRS — переходные между ними типы жиненных стратегий.

R — эксплеренты, или рудералы: мелкие, высокая скорость роста + «банк семян» для переживания нарушений

ность, но зато они способны очень быстро захватывать освобождающиеся территории, выполняя промежутки между более сильными растениями; так же легко они и вытесняются последними» (Раменский, 1938: 280).

Хотя в своей классификации Л.Г. Раменский прямо не выделял её логические основания, из приведённых цитат ясно, что это конкурентоспособность и устойчивость к неблагоприятным условиям.

Независимо от Л.Г. Раменского аналогичную классификацию предложил L. Van Valen (1971), идеи которого были развиты англичанином J.P. Grime (1974,

1977, 1979, 1982) применительно к наземным сосудистым растениям и американцем G.J. Vermeij (1978) применительно к морскому бентосу. Они предложили другие термины: competitor, или biotically compitent species (биотически успешные виды), stress tolerant (виды,

устойчивые к стрессу) и ruderal (рудеральные, сорные виды), поэтому эту классификацию называют по первым буквам C-S-R.

J.P. Grime в качестве логических оснований в этой классификации использовал относительную скорость роста особи и морфологический индекс (развитие надземной части растения) (таблица 2.4). Сопоставляя свою классификацию с r-K, J.P. Grime считал, что С-виды = К-видам, R-виды = r-видам, а S-виды не имеют аналогов в r-К классификации.

Б.М. Миркин с соавторами (2002), характеризуя три типа стратегий, относят к вио- лентам «мощные растения», произрастающие в отсутствии нарушений, это обычно деревья, кустарники или высокие травы. Они «держат под контролем условия среды и полностью (или почти полностью) используют обильные ресурсы таких местообитаний» (стр. 42-43). Эти растения конкурентно подавляют остальные, но происходит это только при наличии значительных ресурсов. Авторы приводят пример с канареечником (Phalaroides arundinacea), виолентность которого можно обнаружить только при внесении большого количества минеральных удобрений.

G.J. Vermeij (1978) считает, что логическими основаниями для выделения трёх типов стратегий являются особенности окружающей среды (судя по тексту — благоприятность условий, в частности их стабильность) и то, как виды реагируют на них. Он полагает, что для видов с высокой скоростью роста популяции, которых он называет не экспле- ренты, а оппортунисты (т. е. считает их синонимом r-стратегов), характерна высокая способность к колонизации эфемерных или часто нарушаемых биотопов благодаря высокой способности к расселению. Однако их конкурентоспособность низка, поэтому виды других групп вытесняют их. Для патиентов характерна способность длительно существовать в неблагоприятных условиях (выносить физиологический стресс). Для них характерны низкая скорость роста и, независимо от условий их существования, низкий репродуктивный потенциал. В результате при благоприятных условиях, они также растут очень медленно, поэтому их конкурентоспособность низка. В качестве примера таких видов он приводит виды супралиторали и верхних горизонтов литорали, абиссали и районов с пониженной солёностью. Многие черты К-стратегов могут быть связаны не с их высокой конкурентоспособностью, а с устойчивостью особей таких видов, поэтому К-стратеги и патенты могут иметь много сходного в своей биологии. К третьей группе он относит биотически успешные виды, обитающие в условиях, близких к оптимальным. В эту группу он относит не только К-стратегов. Если К-стратеги по определению поддерживают плотность своих популяций на высоком уровне благодаря конкурентному превосходству во взаимодействии с другими видами, то биотическая успешность видов, по мнению G.J. Vermeij, может иметь и другие причины. Биотически успешные виды также имеют большую продолжительность жизни, сравнительно высокую скорость роста на ранних стадиях развития. В море, по его мнению, такие виды преобладают на наружной поверхности рифов, в верхних нескольких сантиметрах рыхлых грунтов мелководий, в нижней литорали.

Многие живые организмы имеют короткую продолжительность жизни и не имеют выраженного периода индивидуального роста или, по крайней мере, не имеют выраженной возрастной структуры популяции (простейшие, фитопланктон, многие виды зоопланктона, особенно пресноводного и др.), поэтому к ним не применимы логические основания классификаций, использованные Л.Г. Раменским, L. Van Valen, J.P. Grime и G.J. Vermeij.

чувствительность к конкурентному воздействию

gt;

конкурентный эффект

Рис. 2.24. C-S-R-стратегии у фитопланктона. По J1.B. Ильяш и др. (2003).

Ю.Э. Романовский (1989a,б), изучавший пресноводный зоопланктон, обратил внимание на то, что в природе обычно ресурсы испытывают флуктуации и в качестве логического основания предложил использовать амплитуду и частоту колебания ресурса. По мнению Ю.Э. Романовского, при больших амплитудах колебания ресурса высокой численности популяции достигают г- стратеги (ярко выраженные эксплеренты), способные быстро увеличить численность. При низкой амплитуде высокой численности популяции достигают К- стратеги (крайние патенты), которые не только сами устойчивы к минимальной концентрации ресурса, но и «поддерживают его количество на постоянном и низком уровне, недоступном для других видов» (1989а: 25). С другой стороны, продолжительность периодов дефицита ресурса также различна. Если период дефицита ресурса существенно превышает продолжительности жизни особей, то такие г-стратеги (эксплеренты) переживают этот период на латентной стадии (споры и семена некоторых растений, покоящиеся яйца беспозвоночных, а также особи, способные впадать в состояние анабиоза). Если период дефицита ресурса меньше продолжительность жизни особей, то такие г-стра- теги (виоленты) переживают его на половозрелой стадии. Таким образом, C-S-R-страте- гии — это адаптации к разным уровням колебания ресурсов, независимо от природы этих колебаний, и положение вида в C-S-R-пространстве определяет распределение расхода энергии на различных стадиях онтогенеза.

Л.В. Ильяш (Ильяш и др., 2003) на основе анализа популяционных стратегий фитопланктона в качестве логических оснований классификации стратегий предложила использовать способность вида конкурентно воздействовать на совместно обитающие с ним виды и чувствительность к такому воздействию со стороны других видов. При увеличении значений одного показателя уменьшается другой и наоборот. Эксплеренты (R-страте- гия) и виоленты (С-стратегия) занимают при этом крайние положения, патиенты (S-стратегия) — среднее, одновременно только для них характерна высокая устойчивость к низкой концентрации ресурса (рис. 2.24).

Сравнивая классификации разных авторов, можно отметить, что все выделяют три типа стратегий:

• Оппортунисты, или эксплеренты — виды, которые быстрее остальных начинают потреблять новый ресурс (территорию, биогены и т. и). Способы реализации этой стратегии весьма разнообразны. Одни виды имеют специальные стадии для пережидания периодов, когда ресурс малодоступен. Другие, благодаря относительно короткому жизненному циклу (способности быстро увеличить свою численность) и высокой рассели- тельной способности дают вспышки численности в местах, где ресурс временно становится доступным. Особи третьих сами мигрируют между местами с доступным ресурсом, потенциал размножения и расселения при этом могут быть и невысокими, примером вида с такой стратегией Л.Г. Раменский считал шакала.
• Патиенты — виды, особи которых обитают в неблагоприятных условиях. Существует слишком большая субъективность в отнесении условий к благоприятным или нет и, соответственно, отнесения видов к виолентам или патиентам. Так, условия жизни в абиссали или в засушливых районах считают неблагоприятными. Виды, которые там существуют относят к патиентам, поскольку они способны переносить эти неблагоприятные условия. Вместе с тем, наличие в этих условиях процветающих популяций патиентов позволяет интерпретировать такие условия как благоприятные для них. Правильнее было бы оценивать качество биотопа с точки зрения самого вида, а не наших представлениях о том, что для него хорошо, а что плохо. Условия в пустыне неблагоприятны для зостеры, но благоприятны для кактуса, и наоборот, условия верхней сублиторали неблагоприятны для кактуса и благоприятны для зостеры, а для солероса (Salicornia еигораеа), растущего и там, и там, благоприятными, по-видимому, следует считать оба биотопа. Отсутствие каких-либо объективных критериев благоприятности-неблагоприятности видно из следующего примера. Л.Г. Раменский (1938), иллюстрируя жизненную стратегию патиентов, приводит всего два примера: сосну (Pinus sylvestis) и тростник (Phragmites australis). Характеризуя последний, он пишет: «Тростник — прямо специалист по разнообразным трудным условиям, настоящий земноводный верблюд» (стр. 280). Б.М. Миркин с соавторами (2002), в первом абзаце характеристики виолентов (sic!) также приводят два примера: канареечника и того же тростника, поскольку он «произрастает в благоприятных условиях» (стр. 42). Разобраннный выше пример канареечника также хорошо иллюстрирует субъективность критериев. Внесение минеральных удобрений — несомненное антропогенное воздействие, ибо благоприятные условия для его произрастания созданы человеком и «виолентность» вида проявляется только в этих условиях. Следуя этой логике, к ярко выраженным виолентам следует отнести и все остальные культурные и декоративные растения, «виолентность» которых проявляется при других воздействиях человека (обработка гербицидами, регулярная вспашка и прополка и т. п.). С точки зрения Л.Г. Раменского, канареечник следовало бы считать типичным эксплерентом, поскольку ни о какой «высокой энергии жизнедеятельности» в его случае не приходится говорить, ибо «на контрольном участке, где удобрения не вносились... к шестому году., канареечник был практически полностью вытеснен» (Миркин и др., 2002: 43). С другой стороны, латентные стадии оппортунистов не всегда легко (а то и невозможно) отличить от особей патиентов.

— Все остальные виды относят к третьей группе, которую разные авторы называют по-разному, наиболее нейтральным (а, следовательно, более универсальным) является термин биотически успешные виды.

При всём внешнем сходстве разные классификации, выделяющие три жизненные стратегии различны, поскольку при их проведении разные авторы использовали разные логические основания. Причина этого в том, что из множества возможных логических оснований авторы классификаций выбирают те, которые считают наиболее существенными. Представление же о существенном различно у разных исследователей, в том числе и потому, что на разных стадиях развития науки эти представления меняются. Другая причина — каждый автор строит свою классификацию для изучаемых им групп и экосистем: Л .Г. Раменский, L. Van Valen, J.P. Grime и Б.M. Миркин с соавторами — для наземных высших растений, G.J. Vermeij — для макробентоса, Ю.Э. Романовский — для пресноводного зоопланктона, JLB. Ильяш — для фитопланктона. Очевидное различие этих групп приводит к существенным различиям в возможностях реализации жизненных стратегий. К тому же эти группы входят в состав разных экосистем, а особенности биологии групп и экосистем в значительной степени взаимосвязаны. Например, на коралловом рифе или в лесу очень важна эдификаторная роль отдельных видов, тогда как в фитопланктоне этот эффект гораздо менее значим. Всё это делает неизбежным существование многочисленных классификаций жизненных стратегий, что мы и наблюдаем в реальности. Созданные каждая для конкретной ситуации, различные классификации хорошо их описывают. В то же время, одновременное существование разных классификаций делает каждую менее универсальной, а применимость конкретных классификаций в других экосистемах часто сомнительна. Субъективность выбора логического основания для классификации может сопровождаться субъективностью оценки положения вида на градиенте факторов, по которым проводится классификация. Как показано выше на примере благоприятности-не- благоприятности, одни и те же условия (для одного и того же вида!) разные авторы могут трактовать диаметрально противоположно; это резко обесценивает такие классификации. Все эти моменты снижают их общетеоретическую ценность

Как и в случае г-К-стратегий, три стратегии рассматривают идеальные случаи, реально же виды образуют континуум в C-S-R-пространстве. Так же, как и в случае г-К- стратегий, подразделение видов, удобное с педагогической точки зрения (хотя, как показывает педагогическая практика, и менее, чем г-К-стратегии), на практике выполнимо с теми или иными оговорками в отношении каждого вида.

Большое внимание, уделяемое обсуждению различных жизненных стратегий, связано со стремлением через жизненные стратегии видов объяснить поведение экосистем. Исследователи, считающие это возможным, полагают, что в экосистемах преобладают неспецифические взаимодействия видов. Другие исследователи полагают, что экосистемам присущи особенности, свойственные только им, эти особенности возникают лишь в результате взаимодействия её частей (видов), специфических для каждой экосистемы. Такие особенности не могут быть отражены в классификациях жизненных стратегий видов. Так, например, во многих экосистемах велика роль «ключевых видов», но это — характеристика роли вида в экосистеме, а не его жизненной стратегии. Рассмотрению этой проблемы посвящена глава 4.