Общие представления об онтогенезе разных организмов и специфика его эволюции
Онтогенез особей различных видов неодинаков по продолжительности, темпам и характеру дифференцировок (см. далее). Обычно его делят на проэмбриональный, эмбриональный и постэмбриональный периоды.
У животных обычно дифференци- 180 ровками богат эмбриональный период, у растений — постэмбриональный. Каждый из этих периодов онтогенеза может быть подразделен на последовательные качест-венные этапы. Онтогенез может характери-зоваться прямым развитием или разви-тием путем метаморфоза. Особенности онтогенеза в разных группах. Формы проявления индивидуаль-ности в живой природе разнообразны, не-равноценен по содержанию и процесс онтогенеза у разных представителей прокариот, грибов, растений и животных. С переходом к многоклеточное™ (Metazoa) онтогенез усложняется по форме и удлиняется во времени (рис. 14.1), но в процессе эволюции онтогенеза наблюдаются также случаи и упрощения развития, связанного с возникновением более совершенных способов реализации наследственной информации. В ходе эволюции у растений и животных возникают сложные циклы развития, каждая фаза которых приспособлена к определенным условиям среды. Иногда в процессе эволюции происходит вторичное упрощение жизненных циклов. С упрощением жизненного цикла качественно меняется весь процесс онтогенетического развития. Одним из последствий упрощения жизненного цикла является переход от гаплоидной фазы развития к диплоидной и от развития с метаморфозом (например, у амфибий) к прямому развитию (у рептилий и других высших позвоночных). При прямом развитии новорожденное животное обладает всеми основными чертами организации взрослого существа. Развитие с метаморфозом идет через ряд личиночных стадий; из яйца выходит личинка, которая обретает черты взрослого животного путем сложного превращения. Переход от разви Рис. 14.1. Схема последовательного усложнения онтогенеза многоклеточных в процессе эволюции.
А — размножение свободно живущих одноклеточных; Б — онтогенез колонии одноклеточных типа Volvox [происходит дифференцировка клеток на половые (черным) и соматические]; В — онтогенез многоклеточного организма типа гидры (прибавляются стадии бластулы и гаструлы); Г— онтогенез первичного двустороннесимметрнчного животного (прибавляется мезодерма); Д — онтогенез высшего двустороннесимметричного животного (по А.Н. Северцову, 1935) тия путем метаморфоза к прямому разви-тию — один из важнейших итогов последних этапов эволюции жизни на Земле. Специфичен онтогенез у растений. С одной стороны, в эмбриональном периоде у них слабо выражены дифференцировки, с другой — в ходе жизненного цикла происходит смена нескольких жизненных форм. У многолетних растений в онтогенезе череду-ются малые и большие жизненные циклы, отличающиеся по продолжительности, мор-фологии и функционально. У некоторых растений между оплодотворением, образо-ванием семян и их прорастанием существу-ет разрыв; иногда эти фазы отделены друг от друга годами. Иногда развитие зародыша происходит под влиянием не материнского организма, а стенок спорангиев и споро-филлов. Оплодотворение идет на материн-ском растении, а развитие зародыша — вне его. Такое развитие, рассматриваемое как примитивный тип, было характерно для ле-пидодендронов, каламитов, семенных папо-ротников (см. гл. 5). Оно встречается и у цветковых (например, у женьшеня, некото-рых паразитических форм). Несмотря на сложную расчлененность индивидуума у деревьев, кустарников и многолетних трав, по уровню организованности онтогенеза они уступают одно-, двулетним и эфемерным цветковым. У последних онтогенез протекает при строгой координации жизнедеятельности определенного числа органов. Процессы дифференциации и морфогенеза в их онтогенезе носят «взрывной» характер. У растений онтогенез отличается большей лабильностью из-за слабого развития регуляторной системы (см. ниже). Онтогенез у растений в целом больше зависит от условий среды, чем у животных.
Общими чертами онтогенеза у разных организмов являются его запрограммированность, направленность его дифференци- ровок, последовательность смены программ развития под влиянием факторов среды (эпигенетические факторы). Разнообразие онтогенеза у разных групп организмов (даже у представителей одного вида) свидетельствует об особой роли экологических факторов в стабилиза-ции дифференцировок и жизненных циклов. Хотя отбор идет по целостному онтогенезу, отдельные его этапы выступают как необхо-димые предпосылки реализации всей про-граммы и потока информации между поко-лениями. У представителей разных царств, типов, классов онтогенез отличается и по масштабам дифференциации. У одноклеточных он примитивен в смысле сложности процессов дифференциации. У растений процессы дифференциации растянуты и не ограничены периодом эмбрионального развития (закладка метамерных органов у растений происходит в течение всего онтогенеза). У животных процессы дифференциации и орга-нообразования ограничены преимущественно эмбриональным периодом. Процессы гисто- и морфогенеза у растений протекают менее сложно и касаются меньшего числа органов и структур, чему животных. Продолжительность онтогенеза. У представителей разных типов, классов, от-рядов продолжительность онтогенеза — важная видовая особенность. Ограничение продолжительности жизни наступлением естественной смерти даже при наличии благоприятных внешних условий представляет собой важный результат эволюции, позволяющий осуществлять смену поколений. У одноклеточных онтогенез завершается с образованием дочерних клеток, смерть не фиксирована морфологи-чески (и они в определенном смысле бес-смертны). У грибов и растений старение разных органов идет неравномерно. У гри-бов сама «грибница» живет в субстрате долго (у лугового опенка (Marasmius oreades) — до 500 лет!). С другой стороны, среди грибов есть эфемерные организмы, живущие неделями и месяцами (Clavana gyromitra). В табл. 14.1 приведены некоторые данные о продолжительности жизни 182 ряда растений.
Растения так же довольно разнообразны по продолжительности жизни индивида, как и животные. Таблица 14 1 Продолжительность онтогенеза некоторых видов Виды Продолжительность он-тогенеза I. Царство предъядерных Цианеи Несколько часов II. Царство грибов Пенициллум (Penicillium notatum) Несколько недель Трутовик (Fomes fomentarius) До 25 лет Белый гриб (Botulus botulus) Несколько лет III. Царство растений Резушка (Arabidopsis th.alia.na) 60—70 дней Пшеница (Triticum bulgare) Около I года Виноград (Vitis vinifera) 80—-100 лет Яблоня (Malus domestica) 200 лет Грецкий орех (Juglans regia) 300—400 лет Липа (Tilia grandifol- ia) 1000 лет Дуб (Quereus robur) 1200 лет Кипарис (Cupressus fastigiata) 3000 лет Мамонтово дерево (Sequoia gigantea) 5000 лет IV. Царство животных Широкий лентец (Dip- hyllobothrium latum) До 29 лет Муравей (Formica fus- са) До 7 лет Пчела медоносная (Apis mellifera) До 5 лет Морской еж (Ehinus esculentus) До 8 лет Сом (Silurus glanis) До 60 лет Виды Продолжительность он-тогенеза Бычок (Aphya I год pellucida) Жаба обыкновенная До 36 лет (Bufo bufo) Черепаха (Testudo До 150 лет sumeiri) Филин обыкновенный До 68 лет (Bubo bubo) Голубь сизый До 30 лет (Columba Iivia) Слон африканский До 60 лет (Elephas maximus) Гиббон (Hylobates Iar) До 32 лет 14.1.