Сопоставления характера развития изученных ветвей древа жизни позволили установить некоторые общие черты эволюции групп. Эти эмпирические обобщения называются «правилами макроэволюции».
Правило необратимости эволюции (JI. Долло, 1893) гласит, что эволюция — процесс необратимый и организм не может вернуться к прежнему состоянию, уже осуществленному в ряду его предков. Так, если в эволюции наземных позвоночных на каком-то этапе от при-митивных амфибий возникли рептилии, то рептилии, как бы ни шла дальше эволюция, не могут вновь дать начало амфибиям. Вер-нувшись в просторы Мирового океана, реп-тилии (ихтиозавры) и млекопитающие (киты) никогда не становятся рыбами. Можно сказать, что если какая-то группа организмов в процессе эволюции вновь «возвращается» в адаптивную зону сущест-вования ее предков, то приспособление к этой зоне у «вернувшейся» группы будет неизбежно иным. Правило необратимости эволюции в наше время получило существенное уточнение. Успехи генетики позволяют говорить о возможности повторного возникновения признаков на основе обратных мутаций. Ho признание обратимости отдельных признаков (П.П. Сушкин и др.) в филогенезе — отнюдь не признание обрати-мости эволюционного процесса в целом. Обратная мутация по признаку может при-вести к повторному возникновению данного аллеля, но не генотипа в целом; к вторично-му появлению данного признака, но не фе-нотипа в целом. Статистически вероятно повторное возникновение мутаций, но ста-тистически невероятно повторное возникно вение генных комплексов и целых феноти-пов (Н.Н. Воронцов). Правило прогрессирующей специализации (Ш. Депере, 1876) гласит, что группа, вступившая на путь специализации, как правило, в дальнейшем развитии будет идти по пути все более глубокой специализации. Если в процессе эволюции одна из групп позвоночных, скажем ветвь рептилий, приобрела адаптации к полету, то на после-дующем этапе эволюции это направление адаптации сохраняется и усиливается (на-пример, птеродактили в свое время все бо-лее приспосабливались к жизни в воздухе).
Поскольку организм определенного строе-ния не может жить в любой среде, в выборе адаптивной зоны или ее части группа огра-ничена особенностями строения. Если эти особенности несут черты специализации, то организм обычно «выбирает» (точнее, в результате борьбы за существование попа-дает во все более частную среду), где его специализированные приспособления могут обеспечить успешное выживание и оставление потомства. Ho обычно это ведет лишь к дальнейшей специализации. Частный случай этого общего правила прогрессивной специализации — увеличение размеров тела особей в процессе эволюции позвоночных животных. Увеличение размеров тела, с одной стороны, связано с более экономным обменом веществ (уменьшение величины относительной поверхности тела) и должно рассматриваться как частный случай специализации. С другой стороны, дает хищнику преимущества в нападении, а жертве — преимущества в защите. Связь организмов в цепях питания неизбежно вызывает увеличение размеров тела во многих группах. У представителей других групп происходит уменьшение размеров тела. Например, при переходе к подземному образу жизни и обитанию в закрытых норах многие грызуны вторично стали более мел-кими. Интересно, что сопряженной эволю-ции подверглась ласка (Mustela nivalis) — один из наиболее облигатных потребителей мышевидных грызунов в средней полосе. Ласка приобрела размеры тела, позволяющие преследовать мелких грызунов в норах. На этом примере видно, что выделяемые эмпирические эволюцион-ные правила имеют относительное значе-ние. Характер эволюции зависит в конечном счете от конкретных связей группы с эле-ментами биотической и абиотической среды (всегда при постоянном контроле отбора, идущем на уровне микроэволюционных взаимодействий внутри популяций и биогеоценозов). Правило происхождения от неспециализированных предков (Э. Коп, 1896)гласит, что обычно новые крупные группы берут начало не от специализированных представителей предковых групп, а от сравнительно неспециализированных. Млекопитающие возникли не от высокоспециализированных форм рептилий,а от неспециализированных.
Голосеменные растения возникли от неспециализированных палеозойских папоротникообразных. Ныне процветающая группа цветковых растений возникла не от специализированных голосеменных, а от неспециализированных предков, занимающих промежуточное положение между семенными папоротниками и беннетитовыми (см. гл. 6). Причина происхождения новых групп от неспециализированных предков в том, что отсутствие специализации определяет возможность возникновения новых приспособлений принципиально иного характера. Трудно ожидать появления среди гельминтов каких-то принципиально новых форм. У таких форм скорее могут возникнуть эволюционные изменения, направленные к лучшему прикреплению внутри организма хозяина, лучшему использованию питательных веществ, более эффективному способу размножения и т. п. Напротив, у такой группы, как практически всеядные средних размеров хищные, живущие в разнообразных условиях, большие потенциальные возможности развития в самых разных направлениях. Высокая потентность неспециализированных групп в эволюции определяется борьбой за существование, которую они вынуждены вести. Ho в историческом плане именно эти жесткие требования среды и приводят потомков неспециализированных групп на путь арогенеза, вызывая к жизни приспособления, которые потом оказыва-ются перспективными для начала нового широкого аллогенеза (см. гл. 15). Правило происхождения от неспециализированных предков оказывается, однако, далеко не всеобщим. Редко бывает так, чтобы специализация затронула в равной степени все без исключения органы и функции организма (вида). Эти остающиеся достаточно лабильными органы и системы могут открыть группе дорогу в другую адаптивную зону. Переход к птицам был осуществлен в группе рептилий, уже способных к лазанию и прыганию по ветвям деревьев, т. е. в специализированной с точки зрения развития приспособлений к передвижению группе. Переход к наземному образу жизни среди позвоночных был осуществлен формами, способными, по-видимому, передвигаться по твердому субстрату, заглатывать и ис-пользовать для дыхания кислород воздуха, т.
е. опять-таки формами, крайне специали-зированными в этом отношении по сравне-нию с большинством обитавших в водоемах видов рыб. Оказывается, признаки, специа-лизированные в одной среде, могут быть эрогенными в иной (М.С. Гиляров). Ясно, что как неспециализированные, так и спе-циализированные формы могут при опреде-ленных условиях стать родоначальниками новых, прогрессивных ветвей древа жизни. Рис. 15.15. Эволюционное древо хищных мле-копитающих. Возникновение из единого ствола разнообразных семейств современных хищных: собачьих, медвежьих, енотовых, куньих, виверро-вых, гиеновых и кошачьих иллюстрирует правило происхождения от неспециализированных предков и правило адаптивной радиации (из А. Кейна, 1958). Пример трехмерного изображения фило-генетического древа Правило адаптивной радиации (Г.Ф. Осборн, 1902) гласит, что филогенез любой группы сопровождается разделением группы на ряд отдельных филогенетических стволов, которые расходятся в разных адаптивных направлениях от некоего исходного среднего состояния. По существу, это правило не что иное, как принцип дивергенции, подробно описанный Ч. Дарвином (1859) при обосновании гипотезы естественного отбора. Дарвин говорил о внутривидовой приспособительной дивергенции к различной пище, несколько различным условиям существования и т. п. и рассматривал ее как обязательный этап образования новых видов. В дальнейшем принцип дивергенции был положен в основу представлений эволюционной мор-фологии об идиоадаптациях (А.Н. Север-цов) и соответственно о развитии группы по пути аллогенеза, а в эволюционной палео-нтологии — в основу представлений об «иррадиации» (В О. Ковалевский, 1875) в процессе становления каждого крупного филума (рис. 15.15, см. рис. 6.4) и классов в систематике (Дж. Хаксли). Правило чередования главных на-правлений эволюции. Арогенная эволюция чередуется с периодами аллогенной эволюции во всех группах. И.И. Шмаль- гаузен (1939) сформулировал это правило как чередование фаз адаптациоморфоза. Эволюция представляет непрерывный процесс возникновения и развития новых и новых адаптаций — адаптациогенез.
Одни из вновь возникающих адаптаций оказываются очень частными, и их значение не вы- P и с. 15.16. Схема чередования главных направ-лений эволюции — смена периодов аро- и алло-генеза в развитии любой крупной группы (по Б.С. Матвееву, 1967) Пунктир — периоды интенсивного аллогенеза в каждом пучке форм, двойные линии — арогенезы ходит за пределы узких условий. Другие дают возможность выхода группы в новую адаптивную зону и непременно ведут к бы-строму эволюционному развитию групп в новом направлении. Обычно одна из форм получает какую то новую адаптацию (или комплекс адаптаций), оказывающуюся ос-новой для следующего быстрого периода филогенетических новообразований (рис. 15.16). Правило усиления интеграции биологических систем (И.И. Шмальгаузен, 1961) можно сформулировать так: биологические системы в процессе эволюции становятся все более интегрированными, со все более развитыми регуляторными механизмами, обеспечивающими такую интеграцию. Сейчас в общих чертах известны основные направления такой интеграции, идущей на уровне популяции и биогеоценозов. На уровне популяции это означает поддержание определенного уровня гетерозиготно- сти, которая является основой интеграции всего популяционного генофонда в сложную, лабильную и одновременно устойчивую генетическую систему, способную к саморегуляции (численности, структуры), ге- нетико-экологическому гомеостазису. Межпопуляционные взаимоотношения интегрируют отдельные популяции и их группы в вид как систему (см. гл. 12, 13). Интеграция в системе биогеоценоза определяет образование разными вцдами многих взаимодополняющих друг друга экологиче-ских ниш и слаженной работой биогеоцено-за как элементарной биохорологической структуры в биосфере нашей планеты (с упорядоченными потоками вещества, энер-гии, информации). Высший уровень инте-грации выражается в эволюции самих ме-ханизмов эволюции — проблема, которая начинает вырисовываться в современном эволюционном учении. Несомненно, возможно выделение и других кроме шести выделенных нами выше «правил». Тут открыто широкое поле дея-тельности для исследователя-эволюциони- ста. 15.9.