РАСТЕНИЕ И РАСТИТЕЛЬНЫЙ ПОКРОВ КАК ОПТИЧЕСКАЯ СИСТЕМА
А — «средний» лист (обобщенные данные по измерениям иа более чем 1400 видах); Б — листья растений разных экологических типов:
І — мезофиты, 2 — ксерофиты и растения с ксеро- морфными листьями, 3 — суккуленты;
В — диапазон изменений поглощения в пределах одного вида:
4 — световые листья, 5 — теневые листья
Для того чтобы обеспечить существование вида в данной экологической обстановке, растения должны получать свет в количествах, необходимых для осуществления фотосинтеза и создания определенной массы органического вещества.
Этой задаче подчинены многие особенности строения растений и растительных сообществ, что дает возможность говорить об их адаптивной архитектонике по отношению к свету.
С точки зрения оптики растение представляет собой непрозрачное тело, которое частично поглощает солнечную радиацию, частично отражает и пропускает ее. Основной орган, воспринимающий радиацию, — лист, и от его оптических свойств в значительной сте* пени зависит «энергоснабжение» растения. Спектральная область поглощения радиации листом включает ультрафиолетовые (УФ), видимые и инфракрасные (ИК) лучи. УФ-лучи почти полностью поглощаются клеточными оболочками, цитоплазмой, ферментами и различными пигментами; ИК-лучи — водой, содержащейся в тканях листа, и цитоплазмой. В диапазоне видимого света лист имеет два максимума поглощения: в области оранжево-красных (длина волны 660—680 нм) и сине-фиолетовых (460—490 нм) лучей. Положение их весьма стабильно, как было показано в работах ряда авторов, исследовавших спектры поглощения света листьями более чем на 1400 видах из разных семейств, на разных географических широтах и в различных экологических условиях. На этом основании можно говорить о зеленом листе как универсальном устройстве для поглощения солнечной радиации, для которого можно построить обобщенную спектральную кривую поглощения (рис.
19, Л). Вместе с тем количество поглощаемой радиации в большой степени зависит от условий (как видно на рис. 19, Б, В по разной высоте кривых). Здесь сказываются особенности поверхности листа и его внутреннего строения, содержание воды и пигментов и т. д.
Положение главного максимума поглощения в области краснооранжевых лучей обусловлено тем, что в растениях преобладает
![Относительное распределение энергии в спектре солнечной радиации при высоте солнца 30° (по Янншевско- му Ю. Д., 1957; Авасте О. и др., 1962)]()
Длина волны, мкм
Рис. 20. Относительное распределение энергии в спектре солнечной радиации при высоте солнца 30° (по Янншевско- му Ю. Д., 1957; Авасте О. и др., 1962):
/ — прямая радиация, 2 — рассеянная радиация. ' Длина волны дана в логарифмическом масштабе
зеленый пигмент — хлорофилл, в наибольшей степени поглощающий лучи с длиной волны 630— 660 нм. Почему эволюция «выбрала» для растительного мира именно зеленую окраску? Кривая распределения энергии в спектре солнечной радиации (рис. 20) показывает, что красно-оранжевые лучи наиболее богаты энергией, особенно при небольшой высоте солнца; таким образом, зеленый цвет листа обеспечивает наиболее эффективное «энергоснабжение» фотосинтеза.
Лист как оптическая система отличается чрезвычайно сложной и неоднородной внутренней структурой: и на уровне тканей (различные слои клеток, межклетники, проводящая система), и на уровне клетки (хлоропласты, способные к перемещениям и поворотам), и на уровне хлоропласта (система ламелл и гран, распределение молекул пигмента в гранах). Разнообразие структурных элементов и обилие межфазных границ обусловливают большое внутреннее рассеяние и отражение света. Поэтому даже тонкий лист поглощает света значительно больше, чем слой раствора пигментов соответствующей концентрации. Вместе с тем сложность внутренней структуры листа предо-
![Схема поступления прямой (S) и рассеянной (D) солнечной радиации к растениям с горизонтальными (А), вертикальными (Б) и различно ориентированными (Б) листьями (по Шульгину И.<div class=]()
А., 1967)" />
Рис. 21. Схема поступления прямой (S) и рассеянной (D) солнечной радиации к растениям с горизонтальными (А), вертикальными (Б) и различно ориентированными (Б) листьями (по Шульгину И. А., 1967):
I, 2 — листья с разными углами наклона, Si, S2 — поступление к ним прямой радиации, Sc6m—ее суммарное поступление к растению
ставляет большие возможности ее перестройки на разных уровнях (тканевом, клеточном, внутриклеточном) в зависимости от условий освещенности (см. рис. 29—36).
Кроме собственно оптических свойств листа на количество получаемой им радиации большое влияние оказывает положение листа как приемника солнечной радиации в пространстве. Большое значение имеет угол наклона листовой пластинки, от которого зависит приход солнечной энергии к листу. На рис. 21 показано, как различаются по получаемой радиации растения с различными типами расположения листьев. Следует отметить, что в связи с неодинаковой высотой Солнца на разной географической широте одни и те же углы наклона листьев означают для растений различный радиационный режим.
Поскольку растения получают прямую солнечную радиацию от направленного (хотя и перемещающегося) источника, далеко не безразлична азимутальная ориентация листовой пластинки (если она наклонена). Иными словами, поступление радиации к листу будет весьма различаться в зависимости от обращения листовой пластинки к югу или к северу (рис. 22). Идеальным решением вопроса был бы «следящий» лист, поворачивающийся вслед за солнцем, однако такие случаи в растительном мире очень редки (известен пример подсолнечника, поворачивающего листья обвертки вместе с соцветием). Обычно ориентация листьев на растении более или менее диффузна, т. е. листья «смотрят во все стороны», что дает возможность в разные часы дня получать наибольшее количество радиации то одним, то другим частям растения. По выражению И. А. Шульгина (1973), растение можно назвать своего рода неподвижной локаторной системой, в которой часть приемников лучистой энергии всегда ориентирована к оптимальному потоку радиации в течение большей части дня.
![Приход ФАР на площадки различной азимутальной ориентации (для 55° с. ш.) (по Шульгину И. А. и др., 1975)]()
15 30 45 ВО 75 Угол наклона, *
SO
Рис. 22. Приход ФАР на площадки различной азимутальной ориентации (для 55° с. ш.) (по Шульгину И. А. и др., 1975)
2В0
260
240
220
200
160
160
140
120
100
ВО
60
40
20
кал/см
Дж-102/смг
Однако в определенных случаях наблюдается строго направленное расположение листовых пластинок. Это бывает или при одностороннем освещении при общем недостатке света (например, листья лесных трав близ опушки или близ «окна» в пологе древостоя все повернуты в сторону света), или при избыточном освещении (компасные растения — см. с. 37, рис. 27).
Для обеспечения светом фотосинтезирующих структур растения прежде всего необходимо, чтобы листья были в достаточной степени освеще-
а.
ны; это условие наиболее успешно выполняется в случае «монослоя» листовой поверхности (например, сплошная заросль ряски .на поверхности пруда или лишайники на камнях). Но такая фотосинтезирующая система явно маломощна из-за малого индекса листовой площади 1 (что и видно по очень небольшой биологической продуктивности такой заросли). Поэтому для повышения продуктивности целесообразнее увеличить количество и общую площадь фотосинтезирующих элементов, что до-
'Индекс листовой площади — отношение общей площади листьев ценоза (или его яруса) к площади занимаемой им территории. Ои выражается в м2/м2 или га/га.
24
21
*S1S
Є.
§ 17
| 1 |
\j | |
|
/ • м |
| Ли |
/ |
| ¦ ж |
± щ |
|
\ щ |
|
— щ |
|
Л |
Рис.
23. Схема изменения преобладающих углов наклона хвои и листьев по вертикальному профилю леса.
А — в еловом лесу (по Алексееву В. А .,1975); Б— в дубовом лесу
![]()
![Различие листорасположения в разных частях кроны ильма — Ulmus]()
Рис. 24. Различие листорасположения в разных частях кроны ильма — Ulmus
scabra.
А — на вершине дерева (световые листья); Б — на нижних ветвях (теневые
листья)
стигается многоэтажным расположением листьев на отдельном растении и ярусным расположением растений в ценозе. Но при этом взаимно затеняется большая часть листьев, а полное освещение получает лишь их самый верхний слой.
Проникновение света в толщу листвы (внутрь кроны дерева или в глубину растительного сообщества) облегчается тем, что расположение листьев в ценозах подчиняется известным закономерностям. Как видно на рис. 23, листья в верхних слоях растительного покрова расположены почти вертикально, глубже — более наклонно, а в нижних слоях листвы, получающих в основном рассеянный свет сверху, — горизонтально. Эта закономерность хорошо прослеживается и в лесных насаждениях (рис. 23, 24), и в посевах сельскохозяйственных культур. Рациональность такой структуры листовых пологов с точки зрения получения ими радиации подтверждена математическим моделированием оптимальной структуры растительного покрова. Этим же путем показана и целесообразность геометрической формы крон деревьев (при одиночном произ-' ра'стании): куполообразной, полусферической или конусовидной, наиболее часто встречающейся у наших древесных пород и в наибольшей степени обеспечивающей приход радиации к листовой поверхности.
