Свет — один из наиболее важных для жизни растений абиотических факторов. Его роль определяется прежде всего особой позицией растений в биосфере как автотрофов, образующих органическое вещество из простых неорганических соединений с использованием для синтеза энергии солнечного излучения (недаром этот процесс назван фотосинтезом).
Подчеркивая, что жизнь зеленых растений невозможна без света, К. А. Тимирязев образно назвал их «детьми Солнца». Свет оказывает на растения и значительное формообразующее действие, во многих случаях определяя такие особенности строения, как форма роста, внутренняя структура тканей листа, величина хлоропластов и их расположение в клетках и т. д. С некоторыми особенностями светового режима тесно связано географическое распространение растений.
характеристика света как экологического фактора
Солнечная радиация представляет собой электромагнитное излучение в широком диапазоне волн, составляющих непрерывный спектр от инфракрасных лучей с длиной волны около 3—4 тыс. нм ДО Ультрафиолетовых с длиной вол- Солнечная д„
ны 290—380 нм. Лучи короче 290 нм, $% юо% 33%
16+27=43%
Поглощение почвой
гибельные для живых организмов, ^ "
поглощаются слоем озона и до земли не доходят. Видимый свет, как известно, ограничен областью от 380 (крайние фиолетовые лучи) до 750 нм (дальние красные лучи).
Отражение і излучение " А Теплообмен I / / расход на у, зиспарение
На Землю поступает около одной двухмиллиардной всей излучаемой Солнцем энергии, что составляет (за пределами земной атмосферы)
1,95 кал/см2-мин, или 136 мВт/см2 («солнечная постоянная»). Растительный покров воспринимает солнечную радиацию, прошедшую сквозь атмосферу и значительно измененную по количеству и составу.
Рнс. 4 Баланс солнечной радиации на земной поверхности в дневное время (по Walter Н., 1951)
Как видно на рис. 4, 42% всей падающей радиации (33%+9%) отражается атмосферой в мировое пространство, 15% поглощается толщей
атмосферы и идет на ее нагревание и только 43% достигает земной поверхности. Эта доля радиации состоит из прямой радиации (27%) —почти параллельных лучей, идущих непосредственно от Солнца и несущих наибольшую энергетическую нагрузку, и рассеянной (диффузной) радиации (16%)—лучей, поступающих к Земле со всех точек небосвода, рассеянных молекулами газов воздуха, капельками водяных паров, кристалликами льда, частицами пыли, а также отраженных вниз от облаков. Общую сумму Прямой и рассеянной радиации называют с ум марной радиацией.
Растения, основная масса которых расположена над поверхностью земли, псуіучают часть радиации и в виде света, отраженного от поверхности почвы, воды и других растений. Эта часть — отраженная радиация — обозначена на рис. 4 пунктирной стрелкой, а величина ее зависит от свойств отражающей поверхности.
Количественная характеристика света как фактора среды зависит от области ее применения (в технике, живописи, фотографии, гигиене и т. д.). Определяя мощность источника излучения, говорят о силе света; впечатление, производимое светящимся предметом на глаза человека, выражают понятием яркости. Энергетической количественной характеристикой солнечного излучения служит поток лучистой энергии, который приходит на перпендикулярную лучам поверхность в единицу времени. Она называется интенсивностью радиации или облученностью и выражается в энергетических единицах (Дж/см2-мин или Вт/см2) *. Эта характеристика весьма употребительна в климатологии, в частности в раз- , деле, занимающемся изучением солнечной радиации — актинометрии. Она широко применяется и в экологии для оценки световых условий местообитания растений, а также в работах по физиологии растений, агрометеорологии и т. д.
Наряду с этим широко пользуются и характеристикой освещенности (светового потока, приходящегося на единицу площади поверхности).
Единицей освещенности служит люкс (лк) — световой поток в 1 люмен, приходящийся на 1 м2. Это очень небольшая величина, поэтому освещенность в естественных местообитаниях обычно выражают в тысячах люксов (килолюксах). Энергетические единицы можно перевести в единицы освещенности и наоборот с помощью пересчетных коэффициентов — энергетических эквивалентов люкса и световых эквивалентов радиации.
Интенсивность прямой солнечной радиации измеряют с помощью специальных приборов — актинометров и пиргелиометров, интенсивность суммарной радиации — с помощью пиранометров. Рассеянная радиация измеряется также пиранометрами, затеняемыми от прямых солнечных лучей специальным экраном. Для измерения освещенности служат люксметры. Ниже приведены примеры освещенности в различных условиях (по Шаронову В. В., 1961).
«Белая ночь» в Ленинграде (в безоблачную полночь) 1 В ясную лунную ночь 0,1—0,2
1 По другим источникам, 127 000.
Для оценки света, получаемого растениями, кроме количественной характеристики очень важно знать и качественный состав света, т. е. соотношение лучей с разной длиной волны, или спектральный состав. Следует иметь в виду, что человеческий глаз и растение по-разному воспринимают спектральный состав света. Как видно на рис. 5, для глаза наиболее ярки лучи в желто-зеленой части спектра, в то время как для зеленых растений наиболее важны красные и синие лучи, поглощаемые хлорофиллом. Поэтому, рассматривая свет как фактор среды для растений, следует и оценивать его «глазами растения» (К- А. Тимирязев).
Качественный состав света. В экологии и физиологии растений качественный состав света принято выражать по содержанию в нем
Г. и Гуляеву Б. И., 1967; Алексееву В. А., 1975)" />
Длина волны, нм
Рнс. 5. Спектры поглощения пигментов листа и спектры действии некоторых физиологических процессов (по Тоомннгу X. Г. и Гуляеву Б. И., 1967; Алексееву В. А., 1975):
1—2—коэффициенты поглощения лучистой энергии хлорофиллами «а* и «Ь*, 3 — синтез хлорофилла, 4 — фотосинтез, 5 — кривая «относительной видиости» для человеческого глаза. Оси ординат: / — для кривых 1—2, Н — длгі кри*
вых 3—5
тех лучей, которые оказывают наибольшее физиологическое воздействие на растения. В спектре солнечных лучей выделяют об- ласть ф ото с и нт ет и ч ес к и активной радиации (ФАР), используемой растениями в процессе фотосинтеза. Это лучи с длиной волны 380—710 нм *. Для ФАР определяют интенсивность, выражая ее в энергетических единицах (Дж/см2-мин и др.), а также процент содержания лучей определенной длины волны или всей ФАР в общем потоке радиации.
В зависимости от высоты Солнца прямая радиация содержит от 28 до 43% ФАР; рассеянная радиация при облачном небе—50—60; рассеянная радиация голубого неба — до 90% (в основном за счет синей компоненты ФАР).
Способы количественной характеристики спектрального состава сводятся к определению относительной доли ФАР в световом потоке с помощью пиранометров с селективными фильтрами, позволяющими вычленить отдельные спектральные области. Такие приборы называют фитопиранометрами. Можно пользоваться и данными по освещенности, переводя их в интенсивность ФАР по коэффициентам, вычисленным разными исследователями. Ниже приводится энергетический эквивалент 1 лк для области ФАР.
Число кал/сы[II]-мин ФАР,
10"
10- 5,76-10- 5,70-10"
11
19
30
40-50
Высота солнца, ° соответствующее 1 лк Авторы
В. П. Рвачеви др.,
1963
В. С. Хазанов и Ю. Л. Цельникер,
1968
Дж-105/см2-год
ккап/см2-год
Н., 1962)" />
Широта,
Закономерности распределения солнечной радиации. Количество солнечной радиации, поступающей на земную поверхность, в первую очередь определяется географической широтой местности. Для характеристики распределения радиации на земном шаре пользуются понятием солярного климата— тех климатических условий, которые создавались бы
Рис. 6. Изменение среднегодовых величин солнечной радиации с географической широтой (по Тверскому П. Н., 1962):
1 — на верхней границе атмосферы, 2 — на земной поверхности
Таблица 1. Количество солнечной радиации иа разных широтах северного полушария, получаемое в предположении отсутствия атмосферы (по Алисову Б. П. и др., 1952)
Широта, °
Летнее полугодие
Год
ккал/см2
кДж/см2
ккал/см*
кДж/см8
90
133
557
133
557
80
134,5
564
137,5
574
70
138,5
580
152
637
60
149
624
182,5
765
50
161
675
220
922
40
170
712
254
1065
30
175
733
283
1186
20
174,5
731
303,5
1272
10
170
712
317
1328
0
160,5
672
321
1345
Таблица 2. Суточные суммы солнечной радиации на разной широте (I — кал/'см2-сут, II—Дж/'см2-сут)
Дата
Широта, °
0
10
30
50
70
90
1
II
і
II
I
п
I
II
I
и
I
п
21.111
22.
VI
N
672
577
2806
2418
659
649
2761
2719
556
728
2330
3210
367
707
1538
2962
132
624
553
2615
0
634
0
2656
Таблица 3. Изменение прихода солнечной радиации (I—ккал/см2, II—кДж/см2) с географической широтой (по Кондратьеву К. Я., 1954)
Станция
Широта
Суммарная радиация
зима
веси?
лето
осеиь
ГОД
I
II
I
и
I
п
I
п
1
п
Бухта Тихая
80°19' с.
ш.
0
0
23
96
31
130
2
8
56
235
Бухта Тнкси
71°35' с.
III.
0,7
3
31
130
33
117
5
21
70
293
Павловск
59°41' с.
ш.
4
17
28
117
40
168
10
42
82
344
Воронеж
5Г40' с.
III,
7
29
30
126
42
176
15
63
94
394
Ташкент
41°20' с.
ш.
13
54
37
155
57
239
27
113
134
561
Г онолулу
21и18' с.
ш.
35
147
52
218
56
235
45
189
188
788
Джакарта
6° 10' ю.
ш.
33
138
35
147
36
151
38
159
142
595
на Земле в отсутствие атмосферы, под влиянием только солнечной радиации. Теоретически вычисленные для таких условий суммы дают представление о диапазоне широтных различий получаемой земным шаром радиации (табл. 1). В действительности благодаря атмосферным влияниям различия реального прихода радиации на земную поверхность разных широт менее резки; тем не менее широтная зональность выражена достаточно четко. Она прослеживается также по различной интенсивности солнечной радиации на разных широтах в одни и те же календарные даты (табл. 2), по годовым суммам радиации (табл. 3) и по ее среднегодовым величинам (рис. 6).
Следует учесть, что на годовой сумме отражается не только интенсивность радиации, но и продолжительность дня, нарастающая летом от экватора к полюсам.
Для растительного покрова важна не столько общая сумма радиации за год, сколько обеспеченность ею вегетационного периода.
Как показано в табл. 3, если учитывать радиацию только в течение вегетационного сезона, то различие между северными и южными широтами меньше, чем по годовой сумме, поскольку на севе-
р — коэффициент прозрачное™
ккал/см2
Дж-105/смг-
50
100
О
150
. ш і п т IV v Vi VII mix х XI хп Месяцы
о 10 го зо ьо 50 во то го so
Широта,°
Рис. 8. Влияние прозрачности атмосферы на приход радиации на разных широтах (по Тверскому П. Н., 1962):
Рис. 7. Годовой ход потока прямой солнечной радиации в полдень для синей (А), красной (Б) н дальней красной (В) области спектра (по Шульгину И. А., 1967). Цифры около кривых обозначают географическую
широту
ре сниженная интенсивность радиации в известной мере компенсируется продолжительностью летнего дня.
Широтным изменениям подвержены не только количество радиации, но и ее качественный состав. Об этом свидетельствует различное содержание ФАР в солнечной радиации в разных географических зонах (рис. 7).
БО
50 60
Широта, °
30
Рис. 9 Годовые величины суммарной радиации на разных широтах (по Ка- литину Н. Н., 1947):
Кроме общегеографических закономерностей на количество света, получаемого растениями, существенно влияет ряд причин местного характера Одна из них — состояние атмосферы (прозрач-. дж-ю’/см* кш/смг
ность или, напротив, замутнен- ность вследствие примесей, загрязнения и т. д. — рис. 8). На рис. 9 на фоне общего увеличения годовых сумм радиации от высоких широт к низким хорошо видно уменьшение радиации, соответствующее крупным индустриальным центрам.
Другая причина — особенности рельефа местности. Известно, что при падении лучей на наклонную поверхность приход энергии уменьшается в зависимости от угла падения; в распределении солнечной радиации имеют значение крутизна склона и его ориентация по отношению к странам света. На рис. 10 хорошо виден различный режим радиации, создающийся на склонах разной крутизны и ориентации. В результате растения, растущие совсем близко друг от друга, но на разных элементах рельефа, могут оказаться в условиях освещенности, различие которых сравнимо с зональными. Так, южный склон крутизной 20° на широте Ленинграда (60° с. ш.) в летний день получает больше солнечной радиации, чем горизонтальная поверхность на широте Харькова (50° с. ш.). И наоборот, на широте Харькова на северный склон с крутизной всего 10° радиации приходится меньше, чем на горизонтальную поверхность под Ленинградом.
В некоторых случаях благодаря особенностям рельефа растения попадают в условия очень глубокого затенения (под нависающими скалами, в расщелинах, пещерах).
На условия освещенности немалое влияние оказывают свойства субстрата, на котором растут растения, — его способность к отражению света, характеризуемая величиной альбедо (отношение отраженной радиации к падающей). Ниже приведено несколько примеров величин альбедо различных поверхностей (по данным разных авторов):
АльбеОо, %
85
70
Альбедо,
%
22—30
10—25
16—27
раз-
29
29—31
14
8
2
34
78
Песок кварцевый речной
Г лина (в глинистой
пустыне)
Чернозем:
сухой
влажный
Поверхность
Свежевыпавший снег Мел
Вода, при высоте солн
90°
10°
2°
ца
Хвойные леса .... Подстилка из опавших листьев в дубовом лесу Около 40 Желтые листья деревьев (осенью) 33—38
Поверхность
Луговой травостой Хлебные злаки на ной стадии спелости Лиственный лес .
6—19
За счет отраженной радиации растения на светлых субстратах (меловые обнажения, светлые пески и т. д.) получают дополнительное освещение по сравнению с растениями, произрастающими на черноземе и других темноцветных почвах. То же можно сказать и о растениях, обитающих у воды, где альбедо особенно велико утром и вечером при низком стоянии солнца.
Световые условия местообитания для растений иногда совершенно преобразуются под влиянием растений-сообитателей. При совместном произрастании растений в растительных сообществах
42 46 50 54 58 62 66 70 Б
0,4
1,6
^12 со Ч-
У
У'Ш
4
"in
5°
42
50 58
Широта, °
66°
В
'12
0,4
Ill
s'
IX
-VI
—
—
•—
-VI
"ЇХ
gt;4.
'-I/I
42 46 50 54 58 62 66° Широта, °
2fi
1,6
Рис. 10. Отношение средних суточных сумм прямой солнечной радиации на склонах крутизной 5° (А), 10° (?) и 20°(В) к ее суммам на горизонтальной поверхности в зависимости от широты места (по «Агроклиматическому атласу мира», 1972).
Рис. 12. Распределение солнечной радиации по линейному профилю под пологом еловых лесов:
А — суммарная (1) и рассеянная (2) радиация в ельнике зе- ленчуково-волосистоосоковом (по Цельникер Ю. Л., 1969);
Б — ФАР в ельнике черничном (1) и ельнике разнотравном (2), (по Алексееву В. А., 1975)
(особенно со сложной многоярусной структурой) полная солнечная радиация достается лишь верхним листьям наиболее высокорослых растений (или окраинным растениям), а в глубине ценоза (и особенно в напочвенном ярусе) растения находятся в условиях более или менее сильного затенения. Ослабление радиации в наибольшей степени выражено в лесных растительных сообществах (рис. 11, табл. 4), но хорошо заметно и внутри луговых травостоев, и даже внутри лишайникового покрова. Поскольку лучи проникают сквозь полог листьев неравномерно ( особенно в ценозах с небольшой сомкнутостью), для нижних ярусов создается очень пестрое пространственное распределение света различной интенсивности, хорошо видное на картах и линейных профилях освещенности под пологом леса (рис. 12). Блики и затененные участки постоянно меняют расположение и конфигурацию, так что в целом создается весьма сложный режим «мелькающего» свсга.
Внутри насаждений спектральный состав света сильно изменен: проходя сквозь зеленый «фильтр» листовых пологов, солнечная радиация теряет значительную долю ФАР, поглощаемой листьями, и до нижних ярусов доходит не только ослабленной, но и сильно обедненной наиболее ценными для растений лучами (табл. 4, рис. 13).
Изменения световых условий во времени. Свет — один из самых динамичных факторов среды, поэтому при характеристике световых условий местообитания растений необходимо учитывать и их временную изменчивость.
Сезонная динамика прихода солнечной радиации (рис. 14) связана как с закономерностями астрономического харак-
Рис. 13. Состав рассеянной радиации в лесу (по Цельникер Ю. Л., 1969).
А—изменение спектрального состава солнечной радиации под пологом леса:
Длина Волны, нм У. просветов в пологе
1 — липового, 2 — березового, 3 — дубового, 4 п 5 —* состав суммарной и рассеянной радиации иа открытом месте. За 100 принята энергия лучей с длиной волны 542 нм;
Б — доля ФАР в составе интегральной радиации под пологом лесов с разной плот*
иостью полога:
/ — лиственных, 2 — хвойных
Таблица 4. Пропускание ФАР (в % от величины на открытом месте) под полог древостоев весной и летом (по Алексееву В. А., 1975, из разных авторов)
Лиственные леса
Хвойные леса
ФАР. %
ФАР. %
преобладающая порода
преобладающая порода
весна
лето
весна
лето
Quercus robur
63—85
1,5—10
Picea abies
2,5—8
2—4
Tilia cordata
47—49
8
P. obovata
20
18
Fagus sylvatica
12—67
4—5
Plnus sylvestris . . .
48
45
Acer platanoides
55
3
P. nigra
7,5
4
Fraxinus mandshurica . . .
31
3
Abies sibirica ....
1.5
CM
тера, так и с сезонной климатической ритмикой данной местности (периодичность дождей и т. д.). На разных широтах она выражена в разной степени: от почти полного отсутствия в экваториальной зоне до весьма резкой смены летнего и зимнего режимов на полюсах (полярный день и полярная ночь). Наблюдается и сезонная изменчивость содержания ФАР в суммарной радиации (см. рис. 7).
Рис. 14. Годовой ход суммарной солнечной радиации в разных зонах (по «Агроклиматическому атласу мира», 1972):
Для растений нижних ярусов сложных растительных сообществ сезонная динамика световых условий складывается под влиянием
Месяцы
Рис. 15. Сезонная динамика относительной освещенности под пологом елового леса (]), дубравы (2) и посева хлебных злаков (3) (схема). За 100% принята освещенность на открытом месте
Дж/см-мин
кал/см -мин
Рис. 16. Суточный ход потока прямой солнечной радиации на перпендикулярную (1) и горизонтальную (2) поверхность для Павловска в июле и январе (по Шульгину И. А., 1967)
не только радиационного режима местности, но и фенологического состояния растений верхних ярусов (рис. 15). Так, в листопадных лесах травяной покров, кустарники и подрост в условиях сильного освещения находятся лишь ранней весной, пока не развернулись почки на деревьях, а в течение всего лета они растут в глубокой тени. Напротив, для травянистых растений хвойных лесов затенение более или менее постоянно в течение года. Есть растения, получающие максимальное освещение в конце вегетационного периода,
Часы суток
Рис. 17. Дневной ход освещенности, записанный с помощью самопишущего люксметра (по Lieth Н., из Вальтера Г., 1974). В первой половине дня солнечно, после полудня — переменная облачность
наноэйнштейн
смг-с
Рис. 18. Колебания интенсивности света на солнечном блике под пологом тропического леса (регистрация чувствительным самописцем квантового потока в области с длиной волны 400—700 нм) (по Bjork- man О., Ludlow М., 1972)
например пожнивные сорняки после уборки основной сельскохозяйственной культуры или травянистые виды европейских лиственных лесов, развивающиеся осенью, после листопада древесных1 пород.
Существенное значение для жизни растений имеют ежесуточные ритмичные изменения в освещенности и спектральном составе света (рис. 16).
Правильный характер дневного хода радиации часто нарушается погодными влияниями— изменением состояния атмосферы, облачностью и т. д. (рис. 17). Для растений в растительных сообществах (особенно в нижних ярусах) световые условия в течение дня наиболее изменчивы в связи с 'передвижением световых
Длина Волны, нм
пятен и резкими перепадами ‘
Длина Волны, нм
Рис. 19. Поглощение лучистой энергии листьями (по Шульгину И. А., 1967, 1973).
освещенности, создающими «световые удары» на фоне длительной тени. Общая продолжительность освещения одной точки прямыми лучами под пологом листопадного леса составляет не более 1—2 ч в день. Растения нижних ярусов испытывают и очень быстрые изменения интенсивности света, регистрируемые лишь чувствительными приборами (рис. 18).
![Сезонная динамика относительной освещенности под пологом елового леса (]), дубравы (2) и посева хлебных злаков (3) (схема). За 100% принята освещенность на открытом месте](/files/uch_group46/uch_pgroup45/uch_uch130/image/17.jpg)
