ИНДИКАЦИЯ ПОЧВЕННО-ГРУНТОВЫХ УСЛОВИЙ ПО РАСТЕНИЯМ И РАСТИТЕЛЬНОСТИ

Тесная взаимосвязь растений с условиями существования позволяет не только по особенностям среды судить о потребностях растений, но и по характеру растительности делать заключения о свойствах окружающей среды, иными словами, использовать растительность как индикатор условий.

Фитоиндикация развилась на основе теоретических представлений, высказанных еще в конце прошлого века В. В. Докучаевым, Е. Вармингом и другими учеными, о всеобщей взаимосвязи и взаимообусловленности элементов природы, а следовательно, и о возможности судить об изменениях одних элементов по изменению других. Индикационное значение растительного покрова особенно велико, поскольку среди элементов природы он легко доступен наблюдениям, более чуток и пластичен. По выражению автора первой сводки о растительных индикаторах Клементса Ф. (Clements F., 1920), растение или растительное сообщество представляет лучшую меру условий, в которых оно произрастает; это своеобразный «прибор», отражающий особенности среды. Практические потребности, способствовавшие развитию фитоиндикации,— необходимость быстрой оценки пригодности земель для сельскохозяйственного и прочего использования, в том числе для определения важнейших свойств почвы (плодородия, засоления, увлажнения и т. д.) по характеру растительного покрова. Практические возможности фитоиндикации значительно расширились в последнее время в связи с появлением дистанционных методов исследования растительности (аэрофотосъемки и Др.).

Фитоиндикация охватывает широкий круг явлений, связанных с распознаванием тех или иных особенностей среды или ее изменений. Например, она может включать определение солености водоемов по характеру водной растительности; определение загрязнения воздуха в городах по составу и состоянию растений и т.

Что может служить в этой области объектом фитоиндикации, на какие признаки могут указывать растения и растительные сообщества? Это: 1) свойства почв (химический состав, плодородие, степень засоления, кислотность, режим увлажнения); 2) состав и свойства грунтов и горных пород (геологическая индикация), в том числе и такие особенности, как новейшие тектонические процессы; 3) антропогенные изменения в почвенной среде как современные (всякого рода загрязнения), так и прошлые (следы окультуривания и различных нарушений).

В качестве индикаторов особенно пригодны виды с узкой экологической амплитудой, приуроченные к определенному сочетанию условий. Так, ольха черная — более надежный индикатор почвенных условий, чем сосна обыкновенная, поскольку распространение первого вида ограничено эутрофными местообитаниями с избыточным (но не застойным) увлажнением, а сосна встречается и на сухих песках, и на сильно обводненных болотных массивах, и на меловых обнажениях.

Различают индикаторы положительные и отрицательные. Первые указывают на ту или иную особенность среды (например, обилие гигрофитов означает избыточное увлажнение почвы), вторые исключают определенные условия в данном местообитании, поскольку не переносят или избегают их (так, произрастание растений-гликофитов исключает высокую концентрацию солей в почвенном растворе).

Индикаторными признаками, указывающими на определенные условия, могут служить различные признаки целых растительных сообществ (флористический состав, наличие или отсутствие видов-индикаторов или экологических групп, их обилие) и отдельных растений (внешний вид, морфологические и анатомические особенности — форма роста, ветвления, необычная окраска или форма цветков, листьев и т. д.; химический состав, интенсивность отдельных физиологических процессов, например уровень транспирации при разном водном режиме почвы).

Ниже даются примеры фитоиндикации наиболее важных характеристик почвенно-грунтовых условий.

Индикация почвенного плодородия (богатства почвы) — один из наиболее широко применяемых на практике разделов фитоиндикации. Преобладание видов — эутрофов или олиготрофов, количественное соотношение разных по «трофности» групп, присутствие нитрофилов или растений — индикаторов богатства почвы фосфором —¦ все эти данные помогают довольно точно оценить степень богатства почвы с помощью растений. В частности, на обилие доступного азота указывает пышное развитие листьев и их темно-зеленый цвет (причем не только у нитрофильных видов). Иногда уже издали заметно темное пятно лугового травостоя там, где по каким-либо причинам (чаще зоогенным) в почве скапливаются нитраты или соли аммония.

Для отдельных районов и типов растительности разработаны специальные индикационные шкалы, таблицы и справочники, позволяющие по растительности оценить степень плодородия почв.

Индикация кислотности почв проводится по наличию и соотношению в растительном покрове ацидофилов, базифилов, нейтро- филов. О ней уже говорилось выше (см. с. 173, табл. 16).

Индикация засоления почвы возможна по появлению в растительном покрове растений-галофитов и степени их обилия, по преобладанию и количественному соотношению видов, принадлежащих к разным типам галофитов (см. с. 180). В ряде случаев характер растительности дает возможность установить не только степень засоления, но и состав солей в почвенном растворе.

Гидроиндикация особенно важна для засушливых районов. Она включает определение по растительному покрову свойств грунтовых вод (табл. 17)- глубина и характер залегания, степень минерализации и ее сезонный режим и т. д. Так, тамарикс ветвистый — Tamarix ramosissima в полупустынях и пустынях произрастает при глубине грунтовых вод от 1 до 7 м, а оптимум развития имеет при глубине от 1,8 до 2,4 м. Индикаторами пресных грунтовых вод в дельтах пустынных рек служат некоторые кустарники: солянка кустарниковая — Salsola arbuscula, галостахис — Halosta- chys caspica и др. Есть и специальная группа индикаторов, указывающих на не связанные с грунтовыми водами линзы верховодки (воды поверхностного стока в западинах, просочившиеся до водоупорного горизонта).

Рис. 153. Растения: А — фреатофиты, Б — трихогидрофиты, В — омброфиты (схема). I — поверхность почвы; II — капиллярная кайма над грунтовыми водами; III — грунтовые воды

веиник наземный и Др.). Ясно, что индикаторами грунтовых вод могут быть лишь виды с достаточно глубокой корневой системой из I групп фреатофитов — растений, корни которых достигают грунтовых вод, и отчасти т р и х о- гидрофитов, использующих влагу капиллярной каймы (рис. 153, А, Б). Растения-о м б р о ф и- т ы с неглубокой корневой системой, живущие лишь за счет атмосферных осадков (рис. 153, В), в этом случае в качестве индикаторов непригодны.

Другая область гидроиндикации — определение по растительности условий увлажнения в верхних корнеобитаемых слоях почвы.

В этом случае большую индикаторную роль играют присутствие и степень обилия в растительном покрове видов разных экологических типов по отношению к воде: гигрофитов, мезофитов, ксерофитов, а также групп, переходных между ними. Существуют подробно разработанные шкалы растений-индикаторов влажности

Таблица 17. Растения-индикаторы грунтовых вод в пустынях Южного Казахстана, (по Ахмедсафииу У. М., 1951)

Глубина залегания грунтовых вод, м

Степень минерализации грунтовых вод

Растения-индикаторы

Пресные

»

»

»

Пресные —солоноватые Солоноватые Пресные — слабосолоноватые Слабосолоноватые

Слабосоленые Солоноватые — соленые

Elaeagnus angustifolia Salix alba

Populus divcrsifolia Rosa canina Phragmites communis Alhagi camelorum Lasiagrostis splendens

Halimodendron haloden- dron Tamarix sp.

Haloxylon aphyllum

почвы (см. пример в табл. 18). Некоторые виды могут указывать не только на степень, но и на сезонный режим увлажнения. Так, в Волго-Ахтубинской пойме пырей ползучий — Agropyron repens свидетельствует о местообитаниях с переменным и непродолжительным увлажнением, а бекмания обыкновенная — Beckmannia eruciformis, напротив, о длительном и устойчивом затоплении.

Индикация некоторых свойств торфяных залежей — мощности, химического состава, возраста, режима увлажнения и т. д.— также может быть проведена с использованием свойств растительности.

Следует отметить, что некоторые растительные индикаторы приурочены не к какой-то одной особенности почвы, а к опреде-

Таблица 18. Растения-индикаторы увлажнения почвы. Центр и Юго-Восток европейской части СССР (по Раменскому JI. Г. и др., 1956)

Примеры растений-индикаторов

Artemisia herba alba. Anabasis salsa, Salsola arbuscula, Ceralocarpus turkes- tanicus

Artemisia maritima, Ceralocarpus are- narius, Agropyron desertorum, Stipa sareptana

Artemisia austriaca, Koeleria gracilis, Stipa capillala, Pyrethrum millefoliatum Artemisia monogyna, Koeleria glauca, Stipa pennata, Thymus marschallianus, Jurinea arachnoidea Phleum phleoides, Filipendula hexape- tala, Libanotis montana, Medicago fal- cala.

Carex melanostachya, Beckmannia eruciformis, Filipendula ulmaria, Geranium palustre, Aster tripolium

Carex nigra, Equisetum palustre, Erio- phorum vaginatum, Digraphis arundinacea Carex inf lata, Scheuchzeria palustris, Heleocharis eupalustris, Scolochloa fes- tucacea

Salvinia natans, Glyceria aquatica, Caltha palustris, Butomus umbellatus Nymphaea Candida, Potamogeton per- foliatus

Рис. 154. Схематическое изображение приуроченности некоторых луговых трав к условиям увлажнения и богатства почвы (по Раменскому Л. Г., 1938):

/ — Nardus stricta, 2 — Festuca pratensis, 3 — Carex goo- denoughii, 4 — Carex gracilis, 5 — Deschampsia caespitosa

ленному сочетанию почвенных факторов, что делает возможным индикацию почвенных условий одновременно по двум или нескольким признакам. На этом принципе построены некоторые индикационные шкалы, например Л. Г. Раменского (1938), дающие возможность по составу луговой растительности определить и богатство почвы, и условия увлажнения. Иногда такие шкалы изображают в виде сеток, где по горизонтали откладывают один фактор, а по вертикали — другой (рис. 154), или в виде координат, где расходящиеся от центра линии означают изменение нескольких разных факторов. Следует иметь в виду, что такие схемы не имеют строго количественного и геометрического смысла, но тем не менее дают представление об индикационной значимости того или иного растения или растительной ассоциации.

Геологическая индикация по растительному покрову включает характеристику горных пород (например, их состав), глубину залегания и режим вечной мерзлоты и др. Особое развитие получила такая важная отрасль геологической фитоиндикации, как использование растительных индикаторов при поисках полезных ископаемых. Минералогический состав горных пород в определенной степени влияет и на почвенный слой: возникают так называемые поля специфической минерализации почв, которые отражаются на составе растительного покрова и состоянии растений. Один из индикаторных признаков — состав флоры. Известны индикаторные виды, приуроченные к породам и почвам с определенной минерализацией. Такие индикаторы в иных условиях не встречаются и отличаются устойчивостью (а иногда и требовательностью) к определенным элементам. Известны соответствующие «флоры»: «галмейная» (Viola calaminaria и др.), указывающая на обогащение почвы цинком; «серпентинитовая (или серпентинная)» на серпентинитах, содержащих много магния; «доломитовая», «медная» (в том числе «медные» мхи); растения — индикаторы селена, кобальта и др. Виды, приуроченные исключительно к металлоносным участкам, в целом получили название металлофитов.

В геологической фитоиндикании индикаторным признаком может быть также изменение внешнего облика растений (например, - у чабреца горного — Satureia montana, приуроченного к серпентинитам Балкан, приземистый рост, суккулентность листьев) и особенно окраски цветков. Так, белый миндаль под влиянием магния становится розовым, оранжевая эшольция в присутствии меди — сизой; белые цветки чабреца на серпентинитах — ярко-фиолетовыми. Недаром формы некоторых видов на серпентинитах иногда описывают как особые морфологические расы.

Протяженность по профилю, м

Рис. 155. Содержание молибдена (в % от сухой массы) в растениях на профиле, пересекающем молибденовую жилу. Центральный Казахстан ' (по Виноградову Б. В., 1964)

Наконец, геологическая фитоиндикация может основываться и на изменении химического состава растений (биогеохимический метод поиска полезных’ ископаемых). Известно, что многие растения способны концентрировать определенные элементы. Иногда такая концентрация происходит в любых условиях, даже при незначительном содержании элементов в окружающей среде, и тогда не имеет индикаторного значения. Например, береза накапливает железо и марганец независимо от местообитания, морские водоросли — иод, плаун сплюснутый —

Lycopodium complanatum — алюминий, орех водяной —

Trapa natans — марганец и т. д.

Список таких «ложных индикаторов» хорошо известен в геологии. В других случаях концентрация того или иного элемента в теле растения повышается только в пределах местообитаний (геохимических полей) с его высоким содержанием, что служит надежным индикационным признаком (рис. 155). Поиск считается перспективным, если содержание элемента в растениях в 5 и более раз превышает обычные для данного района величины («биогеохими- ческая аномалия»). Например, в некоторых районах поиски никеля возможны по концентрации его в таких обычных видах, как степные ковыли, овсяница овечья — Festuca ovina, овсец пустынный — Helictotrichon desertorum; поиск вольфрама ведут по накоплению его в ковыле, полыни холодной — Artemisia frigida и других видах.

Применение фитоиндикации в археологии. Изменения, вносимые в почвенную среду деятельностью человека при окультуривании территории (строительство поселений, дорог, гидротехнических сооружений), сохраняются чрезвычайно долго даже после разрушения и исчезновения наземных следов этих сооружений; а значит, они так или иначе должны отразиться на растительности, четко реагирующей на особенности почвы. Вот почему индикаторные свойства растительности успешно используются для поисков заброшенных и погребенных построек, горных выработок, дорог, оборонительных и ирригационных систем. Особенно помогает в этом аэрофотосъемка, фиксирующая необычные черты растительного покрова с «птичьего полета». Как правило, участки растительности на местах бывших сооружений отличаются по цвету. Эти аномалии окраски имеют более или менее правильные геометрические очертания в виде прямых линий, квадратов, кругов и т.д. Так были открыты древние кельтские могильники в Южной Англии, развалины этрусских крепостей в Италии, обнаружено пограничное сооружение древних римлян в Сирии — Троянский вал, прослеженный на протяжении многих километров по густой полосе сообществ эфемеров, резко выделяющихся на фоне ксерофильной растительности пустыни. В Средней Азии по растительности обнаружены древние системы арыков и колодцев. Даже в тундре можно открыть места древних оленеводческих стоянок по скоплению злаков, сопутствующих человеку.

* I

*

При всем разнообразии применения фитоиндикации ее возможности не безграничны. Одно из существенных ограничений связано с тем, что в разных географических районах индикаторная значимость одного и того же вида может быть неодинакова как в результате обособления местных форм с особыми экологическими требованиями, так и в силу частичной взаимозаменяемости экологических факторов. Известно, например, что обычно растения на окраинах ареалов более требовательны к почвенным и другим условиям, чем в центре распространения. Вот почему индикационные таблицы, составленные для какого-либо района, не являются универсальными: в других районах эти же виды могут индицировать совсем иные условия. Возможности фитоиндикации ограничивают и антропогенные нарушения растительности, искажающие естественные связи и вызывающие угнетение индикаторов даже в оптимальных для них условиях. Об отношении растений к факторам среды не всегда имеется достаточно полная информация, поэтому при фитоиндикационных исследованиях необходимо полевые наблюдения дополнять экспериментами для выявления экологических оптимумов.

Рельеф не принадлежит к таким прямодействующим экологическим факторам, как вода, свет, тепло, почва. Но характер рельефа, местоположение в нем растения или растительного сообщества оказывают большое влияние на жизнь растения, поскольку рельеф часто обусловливает сочетание прямодействующих факторов и перераспределяет в пространстве те количества тепла, света, влаги, которые являются зональными, т. е. зависят от широтного положения местности. Таким образом, рельеф в жизни растений выступает как косвенно действующий фактор.

В зависимости от величины форм различают рельеф нескольких порядков: макрорельеф (горы, низменности, межгорные впадины), мезорельеф (холмы, овраги, гряды, карстовые воронки, степные «блюдца» и др.) и микрорельеф (мелкие западинки, неровности, пристволовые повышения и др.). Это деление условно, так как точных количественных границ между формами нет. Каждая из них играет свою роль в формировании комплекса экологических факторов для растений.

Макрорельеф влияет на распределение типов растительности в крупных географических масштабах, примером чему может служить явление вертикальной зональности в горах. Повышение уровня местности на каждые 100 м сопровождается уменьшением температуры воздуха примерно на 0,5°С. Изменяются также влажность воздуха и инсоляция. В горах наблюдается поясное распределение климата и растительности, в известной степени аналогичное широтно-зональному (рис. 156). У подножья господствуют типы растительности, характерные для данной географической зоны, выше они последовательно сменяются более холодостойкими (рис. 157).