Основные характеристики популяции как экологогенетической системы
Основные экологические характеристики популяции — величина (по занимаемому пространству и численности особей), возрастная и половая структура, а также популяционная динамика. Популяционный ареал.
Собственное пространство (ареал) оказывается одним из важных критериев популяции. Как часть вида популяция обладает определенным ареалом. Особи вне этого ареала выходят из состава популяции. Конечно, ареал популяции может расширяться, но для этого попу-ляция должна освоить это новое простран-ство. Это произойдет лишь после включе-ния его в обязательную для каждой популя-ции экологическую нишу. Пространство (ареал), занимаемое популяцией, может быть неодинаковым как для разных видов, так и в пределах одного вида. Например, в большом смешанном лесу средней полосы нашей страны, занимающем более или ме-нее однородный участок местности, в определенном месте может расти небольшая группа деревьев, каких-либо кустарников 98 или многолетних трав, отделенная от других таких же групп особей этого вида расстоянием, обычно непреодолимым для пыльцы. Такая группа особей образует отдельную популяцию со сравнительно небольшим ареалом. На большом (в сотни гектаров) пойменном лугу может существовать популяция какого-нибудь одного растения. Одна популяция прыткой ящерицы (Lacerta agilis) может занимать от О, I га до нескольких гектаров; отдельные популяции водяной полевки (Arvicola terrestris) — от одного до нескольких десятков гектаров и т. д. Величина ареала популяции в значительной мере зависит от степени подвижности особей — радиусов индивидуальной или, точнее, репродуктивной активности (Н.В. Тимофеев-Ресовский). Если такой радиус невелик, то величина популяционного ареала обычно также невелика (табл. 7.1). У растений радиус репродуктивной активности определяется расстоянием, на которое могут распространяться пыльца, семена или вегетативные части, способные дать начало новому растению.
Для животных различают и трофический ареал, который не всегда совпадает с репродукционным (с эволюционно-генетической точки зрения нас прежде всего интересует репродукционный ареал). Несмотря на огромный трофический ареал белого аиста (Ciconia ciconia), обитающего летом в Европе, а зимой в Африке, каждая пара птиц возвращается обычно в район своего старого гнезда, а популяции аистов хотя и смешиваются на местах зимовок, но во вре-мя размножения занимают сравнительно небольшую территорию. Численность особей в популяции. В связи с размерами ареала популяций может значительно изменяться и численность осо-бей в популяциях. У насекомых и мелких растений открытых пространств числен-ность особей в отдельных популяциях мо-жет достигать сотен тысяч и миллионов осо-бей. С другой стороны, популяции живот-ных и растений могут быть сравнительно небольшими по численности. Численность популяции стрекоз (Leucorrhinia albifrons) на одном из озер Подмосковья достигала порядка 30 тыс. особей, а численность де-сятков изученных популяций прыткой яще-рицы (Lacerta agilis) — от нескольких со- Вид Виноградная улитка (Helix pomatia) Сельдь (Clupea harengus) Песец (Alopex Iagopus) Северный олень (Ranqifer tarandus) Ондатра (Ondatra zibethicus) Серый кит (Eschrichtius gibbosus) Дуб (пыльца) (Quereus petraea) тен до несколько тысяч особей; численность одной из популяций земляной улитки (Cepaea nemoralis)— лишь около 1000 экз. Кратковременные группировки, состоящие даже из большого числа особей, нельзя еще считать популяциями. Так, например, саджа (Syrrhaptes paradoxus) в отдельные годы встречается сравнительно большими группами за тысячи километров от своего обычного центральноазиатского пустынно-полупустынного ареала. Размножающиеся особи этого вида встречены даже в северо-западной Европе. Однако через од- но-два поколения эти группы исчезают. He являются популяциями и группы в несколько десятков рыжих полевок (Clethrionomys glareolus), более или менее устойчиво су-ществующие на протяжении одного-двух поколений в пределах обычных мест обита-ния.
Население подобных группировок пе-риодически обновляется или полностью сменяется осенью за счет мигрирующих особей. Популяцией в настоящем примере будет все население рыжих полевок леса, включающее, видимо, несколько тысяч зверьков. Это более крупное объединение как самостоятельное эволюционное единст-во существует длительное время. С вопросами о численности популяций связана проблема минимальных численностей. Минимальная численность — это такая численность, ниже которой популяция неизбежно исчезает по разным эколого-ге- нетическим причинам. Численность популяции, как и остальные популяционные характеристики, варьирует. В каждом конкретном случае минимальная численность популяции Радиус активности Несколько десятков метров Несколько сотен километров То же Более ста километров Несколько сотен метров Несколько тысяч километров Несколько метров окажется специфической для разных видов. Вряд ли возможно эволюционно длительное существование популяции с численностью меньше нескольких сотен особей. Об этом стоит напомнить в связи с возникающей в наше время проблемой сокращения численности многих вцдов. По разным подсчетам, численность очень разреженной ныне популяции амурского тигра составляет около двухсот особей. Несмотря на строгие меры охраны, возможна ситуация, при которой случайное уменьшение численности (пожар, наводнение, отстрел и др.) сократит популяцию настолько, что оставшиеся единицы, не находя с достаточной частотой партнеров для размножения, вымрут на протяжении немногих поколений. В аналогичном положении могут оказаться и другие крупные животные или редкие растения (например, орхидея венерин башмачок, распространенная в центральных районах страны, и др.). Динамика популяции. Размеры популяции (пространственные и по числу особей) подвержены постоянным колебаниям. Причины динамики популяций в пространстве и времени чрезвычайно многообразны и в общей форме сводятся к влиянию биотических и абиотических факторов. Так, на одном из небольших островков у юго-западного побережья Англии обитает в диком виде популяция кроликов (Oryctolagus cuniculus).
й период максимальной числен-ности (осенью благоприятного по кормовым условиям года) общее число кроликов достигало 10 ООО, а однажды, после холодной и малокормной зимы, сократилось до 100 особей. Еще более значительны сезонные колебания численности некоторых беспозво-? ночных (мухи, комары и др.); сезонная численность их может колебаться в сотни тысяч и миллионы раз! Кроме сезонных колебаний численности известны несезонные (периодические и непериодические) изменения численности особей в отдельных популяциях (рис. 7.1). Впервые на большое эволюционное значение колебаний численности особей в популяциях обратил внимание С.С. Четве-риков (1905), он назвал их волнами жизни. Эти волны играют роль одного из факторов эволюции (см. гл. 9), резко и ненаправленно изменяющего генетический состав попу-ляций. Возрастной состав популяции. Популяция высших организмов состоит из разных по возрасту и полу особей. Для каждого вида, а иногда и для каждой популяции внутри вида характерны свои соотношения возрастных групп. На эти соотношения влияют общая продолжительность жизни, время достижения половой зрелости, интен-сивность размножения — особенности, вы рабатываемые в процессе эволюции как приспособления к определенным условиям. Рассмотрим несколько примеров. Предельно проста возрастная структура популяций таких млекопитающих-эфемеров, как землеройки (Sorex). Весной на свет появляются один-два приплода, взрослые вскоре вымирают, и к осени вся популяция состоит лишь из молодых неполовозрелых животных. К весне все перезимовавшие достигают половой зрелости, и цикл повторяется. Значительно сложнее возрастная структура популяции стадных крупных млекопитающих. В стаде белух (Delphinapterus Ieucas) есть первая возрастная группа, состоящая из детенышей этого года рождения; вторая возрастная группа, включающая подросших детенышей прошлого года рождения, третья возрастная группа — половозрелые живот-ные в возрасте 2—3 лет, но обычно не раз-множающиеся, и, наконец, четвертая воз-растная группа — взрослые размножаю-щиеся особи в возрасте от 4—5 до 16—20 лет.
Как и обычно у млекопитающих, у бе-лух возможно скрещивание между взрослыми животными нескольких поколений. В еще более яркой форме сложный возрастной состав популяции характерен для некоторых древесных растений. В дубовом лесу одновременно плодоносят и опыляют друг друга дубы в возрасте более ста лет и совсем молодые деревья, которые только-только созрели. Половой состав популяции. Известно, что генетический механизм определения пола обеспечивает расщепление потомства по полу в отношении 1:1 (первичное соотношение полов). В силу неодинаковой жиз-неспособности мужского и женского орга-низма (разная жизнеспособность — эволю- ционно выработанный признак) это первичное соотношение порой уже заметно отличается от вторичного (характерно при родах у млекопитающих) и тем более заметно отличается от третичного, характерного для взрослых особей. У человека, например, вторичное соотношение полов составляет 100 девочек на 106 мальчиков, к 16—18 годам это соотношение (в результате повышенной мужской смертности) выравнивается, к 50 годам составляет 85 мужчин на 100 женщин, а к 80 годам — 50 мужчин на 100 женщин. И у животных, и у растений вторичное и третичное соотношение полов может колебаться в значительных пределах у разных видов. У некоторых насекомых встречаются популяции, состоящие практически из одних самок в результате сложных генетических процессов, влияющих на элиминацию самцов. Только из самок состоят популяции ряда партеногенетических видов насекомых и ряда других животных. Интересно заметить, что доля партеногенетических самок в разных популяциях может значительно варьировать. Другой крайний случай в соотношении полов связан с эволюционно возникшей исключительно лабильной системой определения пола. Так, у корнеплода Arisaema japonica решающий фактор во вторичном определении пола — это масса клубней: самые крупные и хорошо развитые клубни дают растения с женскими цветками, а мелкие и слабые — с мужскими цветками. Личинка червя Bonellia viridis развивается в самку, если после некоторого периода жизни в море она не сможет прикрепиться к другой взрослой самке, если же личинка прикрепится к взрослой самке, то из нее всегда получается самец; самцы фак-тически паразитируют на самках, они в де-сятки раз меньше их по размерам и выпол-няют единственную функцию — оплодотво-рение яиц.
Знание экологической структуры популяции (включающей величину популяции и ее динамику в пространстве и во времени, возрастной и половой состав особей и другие особенности, изучаемые популяционной экологией) — обязательное условие глубокого изучения популяций как единиц эволюции в природе. Основные морфофизиологические характеристики популяции. Поскольку внутри вида популяции обмениваются генетическим материалом, то популяции различаются количественным соотношением разных аллелей и частотами встречаемости того или иного фенотипа, т. е. статистически. Однако не всегда удается сразу найти такой признак, присутствие или отсутствие которого в заметной концентрации характеризует ту или иную популяцию по сравнению с соседними. В этих целях проще и надежнее сравнивать популяции по многим признакам. Особенно успешным та- Рис. 7.2. Пример характеристики популяции по одному фену: места обнаружения устойчивых к антикоагулянту варфарину серых крыс (Rattus norvegicus) в Англии в разные годы (по Д. Друм- монду, 1970) кой подход бывает при использовании дис-кретных, качественных признаков, которые иногда называют фенами (А.В. Яблоков) или признаками-маркёрами генотипическо-го состава популяции. Примерами фенов могут служить красная и черная окраска элитр у двухточечной божьей коровки, на-личие или отсутствие пленки на зерне, за-зубренная или гладкая ость у пшеницы, на-личие и расположение отдельных мелких отверстий в черепе млекопитающих, форма отдельных костей черепа и швов между кос-тями и т. д. Все подобные признаки отлича-ются качественностью, альтернативностью. Их легко учитывать в любой изучаемой со-вокупности особей в терминах частот встре-чаемости. В удачных случаях возможно характеризовать популяцию по отдельным, хорошо учитываемым признакам. На рис. 7.2 приведена карта встречаемости в Англии серых крыс (Rattus norvegicus), нечувствительных к сильному антикоагулянту варфарину, используемому для борьбы с мелкими грызунами. Генетическая природа этого признака сложна, так что нельзя сказать, что устой-чивость к варфарину обусловлена действи-ем какого-то определенного гена. Легкость обнаружения сделала этот физиологический признак удобным признаком-маркёром для определения границ, занимавшихся опреде-ленными популяциями до того периода, ко-гда под влиянием бессознательного отбора нечувствительные к варфарину крысы рас-пространились по всей Англии. Сопоставление аналогичных данных, полученных по другим признакам, позволяет с большей степенью надежности характеризовать разные популяции, оконтуривать их границы, выяснять степень сходства с соседними популяциями, строить обоснованные гипотезы о путях исторического развития отдельных популяций и их групп, выяснять действие различных эволюционных факторов. В этих случаях приходится морфологические и физиологические признаки описывать, как и при изучении генетики популяции, в частотах встречаемости, т. е. подходить к изучению популяций с генетических позиций. Фенетический подход не исключает традиционных способов сравнения популяций по размерам, массе, пропорциям тела составляющих их особей. Следует лишь подчеркнуть, что получаемые традиционными методами результаты крайне трудно использовать для точного эволюционно-генетического сравнения популяций из-за значительной полигенности и крайне малой на-следуемости практически всех размерно-ве-совых характеристик особей. Генетическая гетерогенность популяции. С.С. Четвериков (1926), исходя из формулы Харди (см. разделы 3.3 и 8.4), рассмотрел реальную ситуацию, складывающуюся в природе. Мутации обычно возникают и сохраняются в рецессивном состоянии и не нарушают общего облика популяции; популяция насыщена мутациями, «как губка водой». Генетическая гетерогенность природных популяций, как показали многочисленные эксперименты,— главнейшая их особенность. Она поддерживается за счет мутаций, процесса рекомбинации (только у форм с бесполым размножением вся наследственная изменчивость зависит от мутаций). Про-исходящая при поповом размножении ком-бинаторика наследственных признаков дает неограниченные возможности для создания генетического разнообразия в популяции. Расчеты показывают, что в потомстве от скрещивания двух особей, различающихся лишь по 10 локусам, каждый из которых представлен 4 возможными аллелями, ока-жется около 10 млрд особей с различными генотипами. При скрещивании особей, раз-личающихся в общей сложности по 1000 локусам, каждый из которых представлен 10 аллелями, число возможных наследствен-ных вариантов (генотипов) в потомстве со-ставит IO'000, т. е. многократно превзойдет число электронов в известной нам Вселен-ной. Эти потенциальные возможности никогда не реализуются даже в ничтожной степени хотя бы только из-за ограниченной численности любой популяции. Генетическая гетерогенность, поддерживаемая мутационным процессом и скрещиванием, позволяет популяции (и виду в целом) использовать для приспособления не только вновь возникающие наследственные изменения, но и те, которые возникли очень давно и существуют в популяции в скрытом виде. В этом смысле гетерогенность популяций обеспечивает существование моби-лизационного резерва наследственной из-менчивости (С.М. Гершензон, И.И. Шмаль- гаузен). Г енетическое единство популяции. Один из наиболее важных выводов популяционной генетики — положение о генетическом единстве популяции: несмотря на гетерогенность составляющих ее особей (а может быть, именно вследствие этой гетерогенности), любая популяция представляет собой сложную генетическую систему, находящуюся в динамическом равновесии. Популяция — минимальная по численности генетическая система, которая может продолжить свое существование на протяжении неограниченного числа поколений. При скрещивании особей внутри популяции происходит выщепление в потомстве многих мутаций, в том числе обычно понижающих жизнеспособность из-за гомозиго- тизации особей. Только в настоящей природной популяции, при достаточном числе генетически разнообразных партнеров по спариванию, возможно поддержание на необходимом уровне генетической разнокачественное™ всей системы в целом. Этим свойством не обладают ни особь, ни отдельная семья или группа семей (дем). Итак, основные генетические характеристики популяции — постоянная наследственная гетерогенность, внутреннее генетическое единство и динамическое равновесие отдельных генотипов (аллелей). Эти особенности определяют организацию популяции как элементарной эволюционной единицы. Экологическое единство популяции. Особенностью популяции оказывается и формирование ее собственной экологиче-ской ниши. Обычно концепция экологиче-ской ниши как многомерного пространства, образуемого каждым видом в биологиче-ском и физическом пространственно-вре-менном континууме (Дж. Хатчинсон), при-менялась лишь для вида. Однако поскольку внутри вида не может быть двух одинаковых по всем своим характеристикам популяций, неизбежно признание того факта, что каж-дая популяция должна обладать собствен-ной, только ей свойственной экологической характеристикой, т. е. занимать специфиче-ское место в экологическом гиперпростран-стве'. 7.1.