ТОРФ КАК СУБСТРАТ ДЛЯ РАСТЕНИЙ

Чрезвычайно своеобразны экологические условия для растений, произрастающих на торфе, — особой разновидности почвенного субстрата, образовавшейся в результате неполного распада растительных остатков в условиях повышенной влажности и затрудненного доступа воздуха.

Условно считается, что торф содержит не более 50% минеральных веществ. В формировании торфа участвуют любые растения, преобладающие в растительном покрове болота (осоки, тростник, кустарнички), но наиболее обычный и характерный торфо- образователь — сфагновый мох. Сфагновые торфяники широко распространены в болотных массивах и представляют собой наиболее своеобразный в экологическом отношении субстрат для растений.

Режимы экологических факторов на сфагновых торфяниках отличаются большим своеобразием. К числу их основных особенностей принадлежит обилие влаги, связанное не только с климатическими чертами местности, но главным образом со свойствами сфагнума. Наряду с живыми клетками сфагнум имеет систему мертвых гиалиновых клеток, обладающих большой капиллярностью, и потому отличается огромной влагоемкостью. Разные виды сфагнума в воздушно-сухом состоянии на единицу массы способны поглотить от 13 до 20 частей воды (в том числе и парообразную влагу из воздуха). Особенно влагоемки головки сфагнумов, которые могут впитать влаги в 50 раз больше своей сухой массы.

Водоудерживающая способность очень велика как у живого сфагнового покрова, так и у мертвого «очеса». Обычно пересыхает лишь самый поверхностный слой сфагнума, а капиллярное поднятие влаги очень слабое (в 3—15 раз медленнее, чем в обычных минеральных почвах). Торф также хорошо удерживает воду благодаря большому содержанию гидрофильных коллоидов. Кроме того, в торфяниках очеьь затруднен боковой внутрипочвенный сток. Все это создает условия постоянного избыточного увлажнения, в результате которого отмечается недостаток кислорода, угнетающий дыхание и всасывающую деятельность корней растений, а также активность микроорганизмов. Аэробные бактерии сосредоточены лишь в самом верхнем слое; в нижних слоях можно найти лишь небольшое количество анаэробных микроорганизмов. Полностью отсутствует в торфяниках такая важная группа, как нитрифицирующие бактерии.

Все эти особенности сильно замедляют разложение органических остатков, которое идет не до конца и приводит к накоплению продуктов неполного разложения. Среди них большую роль играют гуминовые кислоты, окрашивающие торф в темный цвет и придающие болотной воде характерные коричневые и ржавые оттенки (недаром вокруг Ленинграда для ручьев и речек вблизи болотных массивов так распространено название «Черная речка»). Они же обусловливают высокую кислотность торфяных субстратов (pH 4,0—4,5). В торфе присутствуют также некоторые токсические для растений и микроорганизмов продукты разложения (сероводород, метан, издавна называемый болотным газом, и др.).

Слабое разложение растительных остатков означает малый возврат питательных элементов растений в биологический круговорот. В этом смысле торфяные болота — несбалансированные системы, которые резервируют большую часть накапливаемой ими органической массы. Значительная доля питательных элементов (в том числе соединения азота) находится в торфе в малодоступных для растений формах, поэтому растения испытывают острый недостаток минеральных веществ, особенно на верховых болотах, не связанных с грунтовыми водами.

Зольность торфа на верховых болотах — всего 2—4%. Некоторые болота довольствуются лишь минеральным питанием, поступающим с атмосферной пылью и осадками.

Большое влияние на жизнь растений оказывает тепловой режим торфяников. Малая теплопроводность торфа (а на сфагновых болотах — и теплоизолирующее действие сфагнового ковра) приводит к тому, что в корнеобитаемом слое температура всегда понижена (на 2—4°С ниже, чем в минеральных почвах). Вместе •с тем поверхность торфа в дневные часы может довольно сильно нагреваться (до 30—40СС).

Особый фактор для жизни растений на торфе — постоянное нарастание торфяного субстрата. Ежегодный линейный прирост сфагновых мхов может достигать нескольких миллиметров и даже сантиметров, но затем отмершие остатки сильно спрессовываются, так что прирост собственно торфа в несколько раз меньше. Например, в европейской части СССР (лесная зона) он составляет около 1 мм в год. Хотя эта величина ничтожна, за большие промежутки времени нарастание торфа составляет весьма ощутимую величину. Так, в торфяниках Австрии и Германии в начале века находили монеты с изображением римских императоров (около 2000-летней давности) на глубине около 1,5 м. Для растений постоянное нарастание торфа означает, во-первых, опасность погребения надземных частей и, во-вторых, углубление корневых систем, отдаляющее их от поверхностного слоя торфа с более или менее хорошей аэрацией.

На протяжении тысячелетий совокупность этих факторов способствовала строгому отбору растений, которые могут обитать на болотах. Флора болот небогата и весьма постоянна в разных географических областях. Наиболее часто встречающиеся на сфагновых торфяниках растения — это сфагновые мхи, вечнозеленые ксероморфные кустарнички-психрофиты «брусничного» и «вересковидного» типа, летнезеленые листопадные кустарнички (ивы, карликовая береза), ксерофильные травы (главным образом, осоковые). Из деревьев встречаются сосна (особые болотные формы), лиственница даурская, береза.

И внешний облик, и анатомическое строение, и физиология раси

1

2

Рис. 150. Куст багульника Ledum palustre, погребенный во мху (по Ниценко А. А., 1967).

Поверхность мохового болота: / — современная. 2 — прежняя (уровень корневой шейкн куста). Видны придаточные корни от ствола н ветвей

стений сфагновых болот несут яркий отпечаток экологических особенностей торфа как субстрата.

В связи с избытком увлажнения и анаэробными условиями в толще торфа корневые системы болотных растений распространены лишь в самых поверхностных горизонтах, иногда в живом сфагновом ковре. У сосны тонкие окончания корней растут вверх (отрицательный геотропизм), к источнику кислорода. У многих видов корни и длинные корневища имеют хорошо развитую «систему проветривания» (воздушные полости, сообщающиеся с надземными частями).

Постоянный прирост торфа вызвал у ряда растений способность перемещать корни вверх по мере погребения: у кустарничков придаточные корни образуются на стеблях (рис. 150), у корневищных злаков новые корневища формируются выше старых, у росянки перемещаются зимующая почка и новая розетка листьев. По расстоянию между отмершими розетками на стебле росянки можно определять скорость роста торфяной залежи (рис. 151). Сосна не способна к образованию новых корней, чем объясняется ее частое погребение.

Бедность минерального питания на сфагновых болотах связана с появлением именно в этих условиях насекомоядных растений (в СССР и в Западной Европе — виды росянки, на болотах Северной Америки — венерина мухоловка), которые с помощью лов-

Рис.

чих аппаратов обеспечивают себе внепочвенный источник азота и других элементов. Многие болотные кустарнички (карликовая береза, голубика, клюква, багульник и др.) ми- котрофны, т. е. благодаря сожительству с почвенными грибами- микоризообразователями имеют дополнительный источник минеральных веществ. В целом болотная флора представлена ярко выраженными олиготрофами (растения содержат мало солей в тканях и могут успешно развиваться на бедном субстрате).

По отношению к кислотности растения торфяных болот — ярко выраженные ацидофилы. В опытах сфагнум испытывает угнетение даже при поливе слабыми растворами известковых солей. В литературе болотные растения , иногда называют оксилофитами, обозначая этим термином особую разновидность ацидофильности: способность выносить высокую кислотность в сочетании с сильным увлажнением и анаэробиозом.

Довольно сложен вопрос о водном режиме обитателей болот. Бросается в глаза, что при обилии влаги почти все они имеют ярко выраженные ксеро- морфные черты в строении листа (особенно заметные у осоковых трав и вересковых кустарничков) : опушение (багульник), восковой налет (отсюда названия — голубика, подбел), сильно кутинизированный толстый эпидермис (брусника, клюква), эрикоидная структура листа (вереск, водяника), узко- листность (пушица, осоки). Эти черты раньше объясняли физиологической сухостью торфяников (действительно, при физическом обилии влаги такие особенности почвенной среды, как низкая температура, анаэробность, обилие токсических веществ, означают, что практически влага недоступна для растений).

Рис. 152. Влияние азотного удобрения на рост и морфологию болотного растения Andromeda polifolia (по Миллер М.

Растения: / — с торфяного болота, 2 — с удобренного участка

В настоящее время преобладающая роль физиологической сухости в формировании ксе- роморфного облика болотных растений поставлена под сомнение. Безусловно, она играет известную роль в жизни болотных растений, однако нельзя исключить и другие влияния. Так, наряду с физиологической сухостью в жизни растений на сфагновом торфянике большую роль играют и периоды физической сухости, когда сильно пересыхают самые верхние слои сфагнума, где расположены корневые системы; нельзя также забывать, что хотя в торфе много влаги, значительная часть ее находится в коллоидно-связанном состоянии, а значит недоступна для корней растений (коэффициент завядания на песке 1,3%, на торфе 49%)- Очевидно, известную роль в формировании ксеро- морфной структуры (в частности, таких черт, как недоразвитие или редукция листовой поверхности) играла бедность субстрата азотом.

Иными словами, ксероморфоз болотных растений — это в большой степени пейноморфоз (см. с. 176). Опыты выращивания некоторых болотных растений на удобренном фоне показали, что при внесении азотных удобрений ксероморфоз заметно уменьшается (рис. 152).

Наконец, в связи со сложной историей болотной флоры не исключена возможность сохранения некоторых черт организации, унаследованных от предков, живших в совсем иных условиях: так, некоторые вечнозеленые болотные кустарнички — отдаленные потомки теплолюбивой флоры прежних геологических эпох.